#PAGE_PARAMS# #ADS_HEAD_SCRIPTS# #MICRODATA#

Základy kognitivní, afektivní a sociální neurovědy
II. Empatie


Basics of social cognitive and affective neuroscience.
II. Empathy

Empathy is a shared interpersonal experience with components of

– affective arousal,

– emotion understanding, and

– emotion regulation.

Every component has its evolutionary and ontogenetic trajectory. Empathy is a function, which involves a distributed recursively connected neuronal network consisting of medial prefrontal, orbitofrontal, insular and cingular cortices and their connections with amygdala and systems of regulation of autonomic and neuroendocrine responses.

Empathy is a fundamental trait of humanness.

Key words:

empathy, distributed neuronal network, affective arousal, emotion understanding, emotion regulation.


Autori: F. Koukolík
Pôsobisko autorov: Primář: MUDr. František Koukolík, DrSc. ;  Národní referenční laboratoř prionových chorob ;  Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Praha ;  Oddělení patologie a molekulární medicíny
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2011; 91(2): 63-67
Kategória: Editorial

Súhrn

Empatie je sdílená interpersonální zkušenost, jejímiž složkami jsou

– afektivní nabuzení,

– chápání emocí, a

– emoční regulace.

Každá složka má evoluční a ontogenetickou trajektorii. Empatie je projevem činnosti rekurzivně propojené distribuované neuronální sítě tvořené kůrou mediální, orbitofrontální a přední cingulární, spolu s kůrou sulcus temporalis superior a kůrou insuly, dále amygdalou a regulačním systémy autonomní a neuroendokrinní odpovědi.

Empatie je fundamentální znak lidství.

Klíčová slova:

empatie, distribuovaná neuronální síť, afektivní nabuzení, chápání emocí, emoční regulace.

Úvod

Empatie, doslovně vciťování, je klíčová vlastnost umožňující tvorbu a uchovávání plodných, sytících a nedestruktivních vztahů mezi lidmi. Původní pojem označující empatii bylo Lippsovo slovo (1903; cit 20) Einfühlung, pocházející z estetiky. Pozorovatelé se podle jeho názoru vciťovali do uměleckého objektu.

Definice empatie

Definice (8, 21) říkají, že empatie je

  1. schopnost uvést se do duševního stavu druhé osoby, doslovně „vklouznout do jejích bot“, spjatá s pochopením jejích emocí a pocitů, podkladem je niterná simulace nebo imitace;
  2. složitá podoba psychologického usuzování, v jehož průběhu se kombinují pozorování, paměť, vědomosti a uvažování, čímž pozorovatel získává vhled do myšlenek a pocitů druhé osoby;
  3. afektivní odpověď, která je přiměřenější situaci někoho druhého než situaci vlastní;
  4. emoční odpověď orientovaná na druhého jedince odpovídající tomu, jak pozorovatel vnímá jeho míru blaha;
  5. afektivní odpověď pramenící z vyhodnocení nebo chápání emočního stavu nebo kondice druhého jedince. Odpověď je podobná tomu, co by pozorovatel cítil, nebo očekává, že by cítil v dané situaci (tab. 1).

Tab. 1. Klíčové pojmy týkající se empatie (8)
Klíčové pojmy týkající se empatie (8)

Empatie má evoluční kořeny. Vyvinula se z emocí prožívaných v průběhu emočních interakcí mezi příslušníky vlastní skupiny u sociálně žijících živočichů.

„Mnohá zvířata jistě vzájemně sympatizují, jsou-li ve stresu nebo v nebezpečí“, poznamenal Darwin (1871; 5). Analýza přibližně 2 000 jednotlivých pozorování empatického chování u non-lidských sociálních primátů prokazuje u šimpanzů tři druhy empatie:

  • emoční,
  • konkordantní, ta je blízká kognitivní empatii, a 
  • empatii rozšířenou,
    která se projevuje pomocí postiženému jedinci přesně úměrnou dané situaci (18).

Empatie se má odlišovat podle většiny autorů od příbuzných stavů, jimiž jsou například emoční infekce a sympatie (viz tab. 1).

Vývojové stupně empatie

Vývojové stupně empatie nově shrnuli de Waal (10), Decety a Meyer (6), v naší literatuře Koukolík (2006; 2010)

Prvním vývojovým stupněm je emoční infekce.

Jestliže se v ptačím hejnu na zemi zdvihne první polekaný pták, hejno následuje. Emoční infekce se nepovažuje za pasivní proces. U krys, myší, holubů a makaků se projeví známky stresu, jakmile sledují příslušníka vlastního druhu ve stresu. Dokáží utlumit vlastní podmíněnou odpověď, jestliže by způsobila příslušníkovi vlastního druhu bolest. Proslulý je experiment z r. 1964 dokazující, že Macaccus rhesus nezatáhne za řetěz, což by mu poskytlo potravu, jestliže tento čin udělí elektrický šok, a tím způsobí bolest u příslušníka vlastního druhu (16). Jestliže se ve skupině klidných novorozeňat jedno rozpláče, rozpáčí se ostatní.

Následujícím vývojovým stupněm je sympatizující zájem.

V něm se emoční infekce kombinuje s vyhodnocením situace druhého jedince a snahou pochopit příčinu jeho emočního stavu. De Waal (10) to označuje jako kognitivní empatii. Sympatizující zájem se odlišuje od osobního stresu způsobeného sledováním stresu druhého jedince. V průběhu osobního stresu ulevuje stresovaný jedinec sobě, nezajímá se o stres druhého jedince, který stav spustil. Zájem o druhého jedince se projevuje oddělením emocí spuštěných zvenčí od emocí spuštěných z vlastního nitra. Nejlépe doloženým projevem sympatizujícího zájmu je utěšování (consolation) dokládané stovkami pozorování šimpanzů a malých dětí.

Třetí strana, například mládě, utěšuje dospělého samce, který prohrál ve střetu a dává to mimicky i akusticky najevo, tím, že ho obejme – to dokáží jen šimpanzi a lidé.

Třetím vývojovým stupněm je empatická perspektiva, schopnost vžít se, respektive převzít stav, perspektivu, prožívání druhého jedince, pochopit jeho situaci a potřeby jako něco odlišného od vlastní situace a potřeb, sloučení s „náhradním“ emočním nabuzením.

Projevem empatické perspektivy je cílená pomoc. Předpokládá se, že schopnost empatické perspektivy se objevuje v okamžiku, kdy se jedinci začnou poznávat v zrcadle. Empatického chování jsou schopni delfíni i sloni, také velryby; u prvních dvou druhů bylo poznávání sama sebe v zrcadle doloženo.

Ontogeneze

Empatie je součást vývoje systému mentalizace („theory of mind“), schopnosti „číst“ duševní stavy druhých lidí, pochopit, že druzí lidé nejsou věci, ale „agenti“, kteří mají záměry, potřeby, pocity, myšlenky.

Původní model vývoje mentalizace (2) popisoval u nejmenších dětí nejprve vývoj detektoru záměru, následoval vývoj detektoru směru pohledu, poté mechanismu sdílené pozornosti a nakonec mechanismu mentalizace. První dva detektory se vyvíjejí mezi narozením a devátým měsícem věku.

Detektor záměru (intencionality detector, ID) interpretuje nebo reprezentuje samostatné pohyby pozorovaného „agenta“, neboli činitele, jako pohyby, které jsou cílené, „agent“ má volní vlastnosti.

Detektor sdílené pozornosti interpretuje nebo reprezentuje podněty, které vypadají jako oči ve smyslu „dívají se na mne“, „dívají se na něco jiného“.

Mechanismus sdílené pozornosti se prokazuje mezi 9–14 měsícem věku. Interpretuje nebo reprezentuje vnímání stejné události subjektem a dalším činitelem, „agentem“. Mechanismus sdílené pozornosti umožňuje její sdružování.

Příklad:

Maminka chce jablíčko (detektor záměru), maminka vidí jablíčko (detektor směru pohledu), maminka vidí, že já vidím jablíčko (mechanismus sdílené pozornosti) V modelu z roku 2005 (2) přibyly detektor emocí (TED, the emotion detector) a systém empatizace (TESS, the empathizing system).

Mechanismus empatie

Prestonová a de Waal (20) a de Waal (10) dokazují, že jádrem empatie je mechanismus umožňující pozorujícímu subjektu vstup do subjektivního stavu druhého jedince, a to prostřednictvím činnosti vlastních neuronálních reprezentací. Jakmile subjekt věnuje pozornost niterným citovým stavům druhého jedince, automaticky a nevědomě aktivuje vlastní reprezentace analogických stavů, což lze metaforicky přirovnat k rezonanci strun na hudebních nástrojích. Čím si jsou pozorovatel a pozorovaný podobnější a sociálně bližší, tím je identifikace snadnější, což u pozorovatele zvyšuje míru odpovídající autonomní a motorické odpovědi. Prestonová a de Waal (20) tento mechanismus označují pojmem percepce – akce (PAM, perception action mechanism).

Otázka, v jaké míře je empatie nevědomá a vědomá, zůstává pro odpověď otevřená. Empatickou odpověď moduluje valence (pozitivita nebo negativita), intenzita a význam pozorovaných emocí (9).

Porucha empatie se společně s poruchou mentalizace považují za těžiště spektra autistických poruch, poruchy chování dětského věku (conduct disorder) a psychopatie (8, 1, 12).

Neuronální systémy

Počátkem 90-tých let minulého století byly v premotorické kůře makaků objeveny neurony, které aktivovaly makakův pohled na motorickou akci jiného makaka nebo experimentátora tak, jako by makak vykonával příslušnou akci, například pohyb ruky, sám. Neurony byly pojmenovány „zrcadlové“ (mirror neurons). Zjistilo se, že jak u makaků, tak u lidí zrcadlové neurony tvoří v dolní čelní a temenní kůře celý systém (obr. 1).

Obr. 1. Systém zrcadlových neuronů Ventrální premotorická kůra, kůra g. frontalis inferior a pars rostralis inf. lobuli parietalis inferioris jsou klíčové složky lidského systému zrcadlových neuronů. Mediální prefrontální kůra, oblast sulcus temporalis superior a kůra temporálního pólu se aktivuje v průběhu mentalizace
Systém zrcadlových neuronů
Ventrální premotorická kůra, kůra g. frontalis inferior a pars rostralis inf. lobuli parietalis inferioris jsou klíčové složky lidského systému zrcadlových neuronů.
Mediální prefrontální kůra, oblast sulcus temporalis superior a kůra temporálního pólu se aktivuje v průběhu mentalizace

Předpokládá se, že činnost systému, zrcadlových neuronů je podkladem jak mentalizace, odhadu, že druhý jedinec, obecně „agent“, má niterné stavy, které nelze přímo pozorovat, (například záměry, touhy, představy), tak empatie. Pozorování a imitace tvářových emočních výrazů aktivuje jak systém zrcadlových neuronů, tak limbický systém:

  • premotorickou kůru,
  • dolní čelní závit (Brodmanova oblast 44),
  • sulcus temporalis superior,
  • přední inzulu, a 
  • amygdalu.

Děti s vývojových autismem v průběhu imitace tvářových emočních výrazů kůru dolního čelního závitu neaktivují (4)

Experimenty

V modelovém experimentu testujícím neuronální podklady empatie (23) bylo užito 16 dvojic, žen a mužů s předpokladem, že mají empatický vztah, ve skeneru byly ženy. Činnost jejich mozku sledovala funkční magnetická rezonance, a to v průběhu bolestivého elektrického podnětu, dostaly ho na pravou ruku, a stejně bolestivého podnětu, který dostával na pravou ruku jejich partner, jenž byl ve stejné místnosti. Ženy viděly jak svou pravou ruku, tak pravou ruku partnerů.

Smyslem experimentu bylo porovnat aktivitu mozku v průběhu bolesti týkající se vlastní osoby a druhé osoby.

Bolest v obou případech aktivovala kůru přední insuly oboustranně, dále nejpřednější části g. cinguli, kmenové struktury a některé oblasti mozečku. Míře subjektivní bolesti odpovídala aktivita zadní kůry insuly, asociační somatosenzorické kůry, senzoricko-motorické kůry a zadního úseku přední části cingulární kůry. Rozdíl mezi subjektivní bolestí a empatickým prožitkem bolesti rozlišovala aktivita přední insulární kůry a nejpřednější části kůry cingulární.

Empatický prožitek bolesti tedy neaktivuje celou „matrix“ (mapu) bolesti, aktivuje pouze její afektivní, nikoli somatosenzorickou část.

Modulaci činnosti primární somatosenzorické kůry, odpovídající dotyku a bolesti empatickým prožitkem, prokazuje studie, která užila somatosenzorické evoko­vané potenciály (3). Pozorovatelé sledovali videoklipy ukazující dotykové a bolestivé podněty, které dostávala druhá osoba. Amplituda P45 somatosenzorického potenciálu pozorovatelů kolísala úměrně míře bolesti a dotyku druhé osoby a úměrně averzi prožívané pozorovateli. Tato studie tedy podíl somatosenzorické kůry na empatickém prožitku dokazuje.

Ochsner et al. (19) experiment v modifikované podobě zopakovali. Pokusné osoby dostaly tepelný bolestivý podnět. Kromě toho sledovali videoklipy, na nichž byla patrná bolest druhých lidí. Oba typy zátěže aktivovaly přední cingulární kůru a kůru přední insuly. Subjektivní bolest podmíněná tepelným podnětem aktivovala přední a střední insulární kůru mapující interocepci a nocicepci. Bolest postihující druhé lidi aktivovala kromě toho oblasti, které se podílejí na emočním učení a zpracovávání sociálních informací:

  • frontální,
  • premotorické,
  • parietální korové oblasti, a 
  • amygdalu.

Hladině latentní (trait) úzkosti odpovídala aktivita přední zevní prefrontální kůry při sledování bolesti druhých lidí, nikoli při bolesti vlastní.

Zpracovávání subjektivních bolestivých podnětů a podnětů daných bolestí pozorovanou u druhých lidí aktivuje sítě, které mají některé části společné, jiné odlišné.

Empatie má kognitivní a afektivní složku

Kognitivní složka zahrnuje prvky mentalizace (14), například předvídání. Afektivní složka je tvořena emocemi, které jsou výsledkem citového stavu druhé osoby. Mentalizace (theory of mind) aktivuje

  • kůru na rozhraní spánkového a temenního laloku (temporoparietální junkce),
  • sulcus temporalis superior, a 
  • mediální frontální kůru.

Napodobování naproti tomu aktivuje

  • kůru dolního čelního závitu, a 
  • přilehlou somatosenzorickou kůru.

Kognitivní empatie aktivuje obě tyto sítě. Afektivní empatie aktivuje i precentrální závit (11).

Emoční a kognitivní složku empatického procesu lze oddělit. Shamay-Tsooryeová a kol. (22) testovala lidi s poškozenou ventromediální prefrontální kůrou nebo poškozeným dolním čelním závitem v porovnání se dvěma kontrolními skupinami. Vyšetřovaní lidé byli zatíženi testy ověřujícími kognitivní a afektivní složku empatie. Výzkum doložil dvojitou disociaci (P1), a to jak behaviorální, tak anatomickou mezi kognitivní empatií odvislou od integrity ventromediální prefrontální kůry a afektivní empatií odvislou od integrity dolního čelního závitu.

Pro emoční empatii je klíčová integrita Brodmanovy oblasti 44. Brodmanovy oblasti 10 a 11 jsou kritické pro empatii kognitivní (obr. 2).

Obr. 2. Brodmanova mapa cytoarchitektonických polí kůry lidského mozku; zevní plocha levé mozkové hemisféry, vnitřní plocha pravé mozkové hemisféry. Mapa je užitečná fikce, jednotlivá pole jsou u různých lidí plošně i objemově odlišná, jejich hranice jsou s výjimkou primárních senzorických polí méně ostré
Brodmanova mapa cytoarchitektonických polí kůry lidského mozku; zevní plocha levé mozkové hemisféry, vnitřní plocha pravé mozkové hemisféry.
Mapa je užitečná fikce, jednotlivá pole jsou u různých lidí plošně i objemově odlišná, jejich hranice jsou s výjimkou primárních senzorických polí méně ostré

Empatická odpověď je závislá na sociálním kontextu

V prvním pokusu (24) hrály pokusné osoby, muži i ženy, ekonomickou hru. Tajní spolupracovníci experimentátorů buď hráli čestně, nebo podváděli. Poté tito tajní spolupracovníci dostávali elektrošok, bez ohledu na to, zda hráli čestně nebo nečestně. Hráči, muži i ženy, trestání sledovali a funkční magnetická rezonance sledovala činnost jejich mozku. Jak u sledujících mužů, tak u žen, se objevila empatická odpověď v podobě aktivace frontální, insulární a přední cingulární kůry vůči hráčům, kteří hráli čestně. Empatická odpověď mužů však byla v případě nečestných protihráčů podstatně nižší, což doprovázela zvýšená aktivita oblastí aktivovaných odměnou, které odpovídala míra touhy po odplatě.

Přinejmenším u mužů je tedy empatická odpověď modulovaná sociálním chováním druhých lidí. Empatizují s lidmi čestnými, touží po odplatě vůči lidem, kteří se chovají nečestně, což odpovídá altruistickému trestání.

Na empatii bolesti má vliv sociální stigmatizace a míra vnímané odpovědnosti za stav, v němž pozorovaný jedinec je. Decety et al. (7) ukázali účastníkům experimentu videoklipy jejich věkových vrstevníků prožívajících bolest, a to

  1. vrstevníků jinak zdravých,
  2. stigmatizovaných, nicméně bez odpovědnosti za stigma, což byli lidé s AIDS infikovaní kontaminovanou krevní transfuzí,
  3. stigmatizovaní, ale za stigma odpovědní, to byli lidé s AIDS získaným nitrožilním užíváním drog.

Pokusné osoby byly empaticky daleko vnímavější vůči bolesti stigmatizovaných jedinců, kteří za stigma neodpovídali, což se projevilo vysokou aktivitou střední části přední cingulární kůry, přední části kůry insuly a šedi kolem mokovodu, než za bolest jedinců, kteří za stigma odpovídali, což se projevilo poklesem aktivity stejné části cingulární kůry.

Testování empatické odpovědi u Američanů evropského původu a Afroameričanů ukázalo rozdíly. Utrpení druhých lidí vyvolalo podle očekávání empatickou odpověď, která se projevovala aktivací přední cingulární kůry a kůry insulární, jestliže jednalo o „lidstvo“. Jestliže se však jednalo o příslušníky vlastní sociální skupiny, Afroameričané nadto aktivovali mediální prefrontální kůru. Empatická odpověď vůči příslušníkům vlastní skupiny byla výraznější než empatická odpověď vůči příslušníkům jiné skupiny (17).

Souhrnný pohled

V empatickém procesu je možné rozlišovat afektivní nabuzení přítomné již u nejmenších dětí. To automaticky odlišuje podnět

  • jako přitažlivý, nebo averzivní,
  • příjemný, nebo nepříjemný,
  • ohrožující, nebo sytící.

Podkladem afektivního nabuzení je činnost podkorové sítě, jejímiž uzly jsou amygdala, hypothalamus, hipokampus a orbitofrontální kůra. Za rychlé zpracovávání emočních signálů odpovídá obousměrné propojení amygdaly a orbitofrontální kůra s kůrou sulcus temporalis superior.

Ve věku 2–3 let se rozvíjí emoční chápání, které se překrývá s mentalizací. Podkladem je činnost ventromediální a mediální prefrontální kůry společně s řídícími funkcemi čelních laloků. Ty umožňují odlišování „já“ a „ty“.

V průběhu dětství a dospívání následuje vývoje emoční regulace, souvisí s vývojem, respektive „vyzráváním“ činnosti řídicích systémů čelních laloků. Neuronálním podkladem emoční regulace je činnost dorsolaterální prefrontální kůry, přední cingulární kůry a ventromediální prefrontální kůry spolu jejich zpětnovazebným propojením s amygdalou a kůrou sulcus temporalis superior.

Empatie je fundamentální znak lidství (15). Lze ji rozvíjet. Domnívám se, že by její rozvíjení mělo být součástí náplně výuky mateřských a základních škol (13).

Poznámka

Dvojitá disociace je pokusná technika. Dvě neokortikální oblasti jsou zatíženy dvěma behaviorálními testy. Každý test je ovlivněn poškozením jedné oblasti, nikoli poškozením druhé oblasti.

Příklad:
sledujete přenos v barevné televizi se zvukem. Dojde k poruše, přijdete o zvuk nebo o barvu. Užijete-li dva televizní přijímače, z nichž v jednom bude obraz bez zvuku a ve druhém bez barvy, jde o dvě nezávislé funkce.

MUDr. František Koukolík, DrSc.
Oddělení patologie a molekulární medicíny
Národní referenční laboratoř prionových chorob
Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou
Vídeňská 800
140 59 Praha 4 Krč
E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz


Zdroje

1. Ali, F., Amorim, I.S., Chamorro-Premuzic, T. Empathy deficits and trait emotional intelligence in psychopathy and machiavelianism. Pers. Individ. Di., 2009, 47, p. 758-762.

2. Baron-Cohen, S. The empathizing system. A revision of the 1994 model of the Mindreading system. In: Ellis., Bjorklund D. Origins of the social mind. New York: Guilford 2005, p. 468-492.

3. Bufalari, I., Aprile, T., Avenante, A. et al. Empathy for pain and touch in the human somatosensory cortex. Cerebral. Cortex. 2007, 17, p. 2553-2561.

4. Dapretto, M., Davies, M.S., Pfeifer, J.H. et al. Understanding emotion in others: Mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders. Nature Neuroscience 2006, 9, p. 28-30.

5. Darwin, C. The descent of man, and selection in relation to sex. Princeton, NJ: Princeton University Press 1982 (1871).

6. Decety, J., Meyer, M. From emotion resonance to empathic understanding: a social developmental account. Dev. Psychopathol. 2008, 20, p. 1053-1080.

7. Decety, J., Echols, S., Correll, J. The blame game: the effect of responsibility and social stigma on empathy for pain. J. Cognitive Neuroscience 2009, 22, p. 985-997.

8. Decety, J. The neurodevelopment of empathy in humans. Dev. Neurosci. 2010; doi: 10.1159/00317771.

9. De Vignemont, F., Singer, T. The empathic brain: how, when and why? Trends Cogn. Sci. 2006, 10, p. 435-441.

10. De Waal, F.BM. Putting altruism back into altruism: the evolution of empathy. Annu. Rev. Psychol. 2008, 59, p. 279-300.

11. Hooker, C.H.I., Verosky, S,C., Germine, L.T. et al. Neural activity during signal perception correlates with self-reported empathy. Brain Res. 2010, 1308, p. 100-113.

12. Koukolík, F., Drtilová, J. Vzpoura deprivantů. Nové vydání. Praha: Galén, 2006.

13. Koukolík, F. Před úsvitem, po ránu. Eseje o dětech a rodičích. Praha: Karolinum, 2008, 200 s.

14. Koukolík, F. Mentalizace. Prakt. Lék. 2008, 88, s. 566-571.

15. Koukolík, F. Lidství. Neuronální koreláty. Praha: Galén, 2010, s. 45-54.

16. Masserman, J., Wechkin, M.S., Terris, W. Altruistic behavior in rhesus monkeys. Am. J. Psychiatry 1964, 121, p. 584-585.

17. Mathur, V.A., Harada, T., Lipke, T. et al. Neural basis of extraordinary empathy and altruistic motivation. NeuroImage 2010, 51, p. 1468-1475.

18. O’Conell, S.M.. Empathy in chimpanzees: evidence for theory of mind? Primates 1995, 36, p. 397-410.

19. Ochsner, K.N., Zaki, J., Hanelin, J. et al. Your pain or mine? Common and distinct neural systems supporting the perception of pain in self and other. SCAN 2008, 3, p. 144-160.

20. Preston, S.D., de Waal, F.BM. Empathy: its ultimate and proximate bases. Behav. Brain Sci. 2002, 25, p. 1-72.

21. Rameson, L.T., Lieberman, M.D. Empathy: a social cognitive neuroscience approach. Soc. Personal. Psychol. Compass. 2009, 3/1, p. 94-110.

22. Shamay-Tsoory, S.G., Aharon-Peretz, J. Perry, D. Two systems for empathy: a double dissociation between emotional and cognitive empathy in inferior frontal gyrus versus ventromedial prefrontal lesions. Brain 2008, doi:10:1093/brain/awn279.

23. Singer, T., Seymour, B., O’Doherty, J.O. et al. Empathy for pain involves the affective but not sensory components of pain. Science 2004, 303, p. 1157-1161.

24. Singer, T., Seymour, B., O’Doherty, J.O. et al. Empathic neural response are modulated by the perceived fairness of others. Nature 2006, 439, p. 466-469.

Štítky
Praktické lekárstvo pre deti a dorast Praktické lekárstvo pre dospelých

Článok vyšiel v časopise

Praktický lékař

Číslo 2

2011 Číslo 2
Najčítanejšie tento týždeň
Najčítanejšie v tomto čísle
Kurzy

Zvýšte si kvalifikáciu online z pohodlia domova

Aktuální možnosti diagnostiky a léčby litiáz
nový kurz
Autori: MUDr. Tomáš Ürge, PhD.

Všetky kurzy
Prihlásenie
Zabudnuté heslo

Zadajte e-mailovú adresu, s ktorou ste vytvárali účet. Budú Vám na ňu zasielané informácie k nastaveniu nového hesla.

Prihlásenie

Nemáte účet?  Registrujte sa

#ADS_BOTTOM_SCRIPTS#