SOUČASNÉ TEORETICKÉ A METODOLOGICKÉ PŘÍSTUPY DENTÁLNÍ ANTROPOLOGIE KE STUDIU MORFOLOGIE DENTICE

Súhrn

Úvod a cíl: Lidská dentice je předmětem odborného zájmu stomatologie i dentální antropologie a je zdrojem informací o evoluci člověka, rozmanitosti lidských populací i individuálním vývoji nebo patologiích. Oba obory se často zaměřují na klinicky viditelný výsledek fylogeneze a ontogeneze: korunku zubu. Korunka zubu zejména posteriorní dentice, tedy premolárů nebo molárů, se vyznačuje komplexní morfologií, která je výsledkem iterativních procesů genetické, epigenetické a environmentální povahy. Po vytvoření korunky se její morfologie již nemění. Výjimkou je destrukce tvrdých tkání, která může být způsobena zubním kazem, atricí nebo abrazí, případně traumatem. Velikost a tvar zubu jsou tradičně zkoumány pomocí lineárních rozměrů nebo observací a hodnocením stupně projevu morfologických znaků. S rozvojem moderních zobrazovacích technologií a jejich dostupností se rozvíjí také využití alternativních metodologických přístupů pro popis morfologie korunky zubu. Tyto metody nabízí nové možnosti studia variability velikosti a tvaru dentice a mohou být pro popis morfologie zubů a biologický základ její variability vhodnější. Cílem sdělení je popsat a shrnout současné trendy kvantifikace variability dentice v dentální antropologii.

Metodika: Studie byla založena na rešerši odborné literatury zaměřené na morfologii lidské dentice a přístupy dentální antropologie k jejímu studiu. Využito bylo zejména databází Web of Science a PubMed.

Závěr: Přehledový článek se zabývá metodami kvantifikace morfologie lidské dentice a jejich využitím s ohledem na vývoj morfologie zubu.

Klíčová slova:

morfometrie – morfologie – dentice člověka – velikost a tvar zubu – odontogeneze – dentální antropologie

ÚVOD

Dentice je funkčním souborem orgánů, který slouží k získání a zpracování potravy, tvorbě řeči nebo ochraně a podpoře měkkých tkání [1]. Velikost a tvar zubů i chemické složení jejich tvrdých tkání jsou adaptací pro jejich každodenní využití při žvýkání potravy, v ideálním případě po celý život jedince. V současné době, kdy je zubní kaz jedním z nejrozšířenějších onemocnění [2], se může zdát překvapivé, že vůči rozkladným procesům po smrti jedince jsou zuby pozoruhodně rezistentní [3]. Zuby odolávají degradaci ze všech tělesných orgánů nejdéle a jsou nejčastějším nálezem v paleontologickém nebo archeologickém záznamu [3, 4]. Dentice se vyvíjela miliony let a nese informaci o evoluci a adaptaci daného druhu [5]. Na morfologii zubů se do velké míry podílí dědičná informace a díky tomu jsou důležitým zdrojem informací o biologické příbuznosti nejen předků člověka, ale také populací a skupin současného člověka [6]. Na rozdíl od tvrdých tkání kostí, které po celý život podléhají remodelaci, se tvrdé tkáně zubů (resp. sklovina) per se nemění, a mohou tak zachovat záznam o průběhu ontogeneze a případně také o zdravotním stavu jedince [7].

Znalost anatomie a morfologie zubů je základním stavebním kamenem stomatologie i dentální antropologie. Zatímco stomatologie nejčastěji pracuje s normativní definicí chrupu (modálním typem v dané populaci), který je důležitý pro klinickou praxi, dentální antropologie se zabývá rozmanitostí znaků (variabilitou). Na zubech můžeme rozlišit dva typy variet, které mohou být předmětem studia obou zmíněných oborů [6]. Prvním typem jsou významné odchylky od základního schématu, například srostlice, odchylky od zubního vzorce v počtu zubů, abnormální forma zubu nebo anomálie tvrdých tkání zubu [6, 8]. Druhým typem jsou drobné morfologické odchylky, které představují normální interpopulační a intrapopulační variabilitu. Příkladem je přítomnost a stupeň exprese sekundárních hrbolků a dalších reliéfních prvků na korunce zubu nebo tvar a počet kořenů [6]. Předpokládá se, že tyto odchylky často bývají indukovány epigenetickými nebo environmentálními faktory během vývoje jedince a mají význam také pro zkoumání evoluce [9, 10].

Zatímco popisu stavby lidského těla a jeho částí slouží anatomie, cílem morfologie je pochopení zákonitostí této stavby [11]. Termín morfologie dentice se v literatuře objevuje v několika významech. Morfologie může v závislosti na využitých metodách označovat pouze nemetrické, diskrétní znaky [12, 13], tvar [14] nebo i velikost a tvar dohromady [15]. V textu budeme termín morfologie užívat v nejširším významu jako komplexní formu zubu, kde velikost, tvar i morfologické znaky dohromady utvářejí korunku zubu a vypovídají o zákonitostech utváření zubu a jeho funkci. Komplexní forma zejména posteriorní dentice (tedy premolárů a molárů) je výzvou při hledání nejvhodnější metody jejího popisu. Cílem studie je seznámit odbornou veřejnost s novými směry, které jsou v dentální antropologii využívány pro popis morfologie dentice.

METODIKA

Pro přípravu přehledové studie bylo využito odborných publikací klíčových pro orientaci v tématech morfologie dentice, metody popisu morfologie dentice, význam průběhu odontogeneze pro výslednou morfologii dentice. Při práci byly využity on-line databáze Web of Science nebo PubMed. Mezi kritéria výběru publikací patřila klíčová slova, v některých případech také citovanost článku. Vybrané knižní publikace patří mezi základní literaturu v oborech dentální antropologie nebo anatomie. Z použité literatury bylo 87,5 % publikací z let 2000 až 2022.

VYUŽITÍ STUDIA MORFOLOGIE V DENTÁLNÍ ANTROPOLOGII

Dentální antropologie, jako součást biologické antropologie, zkoumá variabilitu a adaptabilitu lidského druhu pomocí proměnných popisovaných na zubech [16]. Zabývá se různými vlastnostmi dentice, studium morfologie zubu však tvoří její podstatnou část. Dentální antropologové pracují se zuby nalezenými buď izolovaně, nebo jako součásti kostry, a to v archeologickém, paleoantropologickém, případně forenzním kontextu. Dále pracují s reprodukcemi dentice – ať už ve formě sádrových odlitků chrupu, nebo ve formě virtuálních reprodukcí, jako jsou makrofotografie, povrchové skeny nebo tomogramy.

K popisu variability morfologie zubů užívá dentální antropologie tradičně dvě skupiny metod: metrické a nemetrické. Velikost zubů je nejčastěji definována pomocí maximálního meziodistálního a bukolinguálního rozměru [17, 18]. Využívány jsou i jiné rozměry, jako výška korunky, nebo kompozitní rozměry, které vypočítávají celkovou velikost korunky kombinací výchozích rozměrů [19]. Pro popis obsahu plochy korunky nebo plochy hrbolků je využívána planimetrie [19, 20]. Pro hodnocení variability nemetrických znaků se v dentální antropologii standardně využívá systém ASUDAS (Arizona State University Dental Anthropology System). Tento systém je založen na observaci a skórování morfologických variet na zubech na základě jejich srovnání se standardizovaným souborem sádrových odlitků, reprezentujících stupně exprese jednotlivých znaků [6, 21, 22]. Příkladem znaku hodnoceného v systému ASUDAS může být Carabelliho hrbolek na prvním horním stálém moláru [23].

Na studiu zubů a jejich variability se do jisté míry zakládá naše chápání evoluce člověka [24]. Ve fosilním záznamu jsou zuby relativně četné a jejich morfologie se využívá k rozlišení jednotlivých druhů předků člověka, tedy pro rekonstrukci lidské fylogeneze [25]. V evoluci lidského chrupu můžeme sledovat několik trendů, výrazná je postupná redukce velikosti zubů. Například mezi zástupci rodu Homo došlo k největší redukci velikosti korunky prvního horního moláru u Homo erectus a Homo ergaster a později také u Homo sapiens [24]. Zmenšování chrupu v evoluci člověka není dosud jednoznačně vysvětleno, uvažuje se také o souvislosti s rozšířením využití ohně a tepelného zpracování stravy [26]. Kromě velikosti se během fylogenetického vývoje měnily také proporce zubu, tj. relativní velikost okluzních hrbolků. V případě horního moláru stálého chrupu se měnila relativní velikost meziobukálního hrbolku a distobukálního hrbolku (v paleoantropologickém názvosloví parakon a metakon). Zatímco u moderního člověka a pozdějších zástupců rodu Homo je typický velký parakon a malý metakon, u evolučně starších předků člověka se setkáváme s opakem [24]. S unikátními proporcemi se můžeme setkat u neandrtálců, pro jejichž horní moláry je charakteristický výrazný distopalatinální hrbolek (v paleoantropologickém názvosloví hypokon) [25].

Morfologie zubů je jedním z nástrojů, jak popsat biologickou příbuznost nejen mezi předky člověka, ale také u populací moderního člověka. Diskrétní nemetrické znaky zubů se využívají pro hodnocení tzv. biodistance, biologické příbuznosti, na globální, regionální i místní úrovni [22]. Hodnocení příbuznosti pomocí nemetrických znaků je založeno na míře jejich podobnosti mezi jedinci. Pomocí biologických distancí se na globální úrovni studuje populační historie, ve smyslu pohybu a kontaktu lidí, na lokální úrovni například příbuzenské vztahy na jednom pohřebišti [6]. Nemetrické znaky diskriminují geograficky rozdílné populace, v globálním měřítku lze definovat několik odlišných skupin [6]. Morfologické znaky však nejsou pro jednotlivé lidské populace výlučné, neliší se svou (ne)přítomností, ale stupněm projevu. Příkladem mohou být lopatovité řezáky, které jsou typické pro populace Sibiře, Dálného východu a obou Amerik. V těchto oblastech se vyskytují i u 90 % zkoumaných jedinců, naopak v afrických regionech nebo u původních obyvatel Austrálie jsou frekvence těchto znaků do 10 % [6]. Geograficky rozdílné populace se liší také v odontometrických proměnných. Mezi populace s největšími zuby patří původní obyvatelé Austrálie, Melanésie nebo Severní Ameriky. Populace s nejmenšími zuby nacházíme v Evropě nebo v Japonsku [18].

PRŮBĚH ODONTOGENEZE A PŮVOD VARIABILITY DENTICE

Průběh odontogeneze je detailně popsán, jde však o složitý proces s mnoha proměnnými a odlišit různé faktory podílející se na výsledné morfologii zubů je obtížné. Odontogeneze začíná v šestém týdnu intrauterinního vývoje a trvá do prořezání třetího moláru, může tedy obsáhnout i více než 20 let života jedince [8, 27]. Pro utváření morfologie zubu je zásadní etapou morfogeneze, kdy se utváří základní tvar korunky zubu. Další důležitou etapou je diferenciace tvrdých tkání, které během své mineralizace formu zubu finalizují. Odontogeneze je chápána jako komplexní adaptivní proces (Complex Adaptive System), kde spolu na různých úrovních interaguje mezenchymová a ektodermální tkáň pomocí desítek signálních molekul, transkripčních a růstových faktorů a receptorů [8, 27]. Na výsledném fenotypu (tedy pozorovatelných znacích) se nepodílí jen geny, ale také epigenetické a environmentální faktory. Znaky na zubech jsou většinou polygenní, tzn. jsou podmíněny větším množstvím genů. Geny neřídí vznik jednotlivých znaků přímo, ale prostřednictvím koordinace odontogenetických procesů. Zejména řídí načasování, rychlost a délku trvání odontogenetických procesů [27]. Epigenetické faktory ovlivňují de/aktivaci genů. Průběh odontogenetických procesů mohou příznivě nebo nepříznivě ovlivnit také environmentální faktory [27]. Příkladem environmentálních faktorů může být zdraví matky v těhotenství nebo malnutrice [28]. Nepříznivý vliv environmentálních faktorů v průběhu odontogeneze se může projevit ve formě fluktuační asymetrie pravé nebo levé strany dentice [29].

Existuje několik teoretických modelů, které mají za cíl vysvětlit původ variability morfologie dentice. Všechny se opírají o fakt, že zuby jsou sériově opakujícími se orgány, tzv. metamery, a u jednotlivých typů zubů (řezáky, špičáky, premoláry a moláry) se základní morfologie s drobnými odchylkami opakuje [30]. Mezi první teorie patří koncept morfogenetických polí, který předpokládá vliv specifických substancí (tzv. morfogenů) na celou skupinu zubů náležející jednomu typu. Vliv morfogenů podle tohoto konceptu distálním směrem slábne a variabilita zubů narůstá. Klonální model naopak předpokládá existenci vnitřního programu, který řídí vývoj zubu a replikuje se u každého dalšího zubu typové skupiny distálním směrem se stále menší úspěšností [31]. Díky rozvoji molekulární biologie a experimentálních studií na zvířecích modelech bylo možné vytvořit nové modely vývoje morfologie zubu. Jsou to modely iterativní kaskády (Iterative Cascade Model a Patterning Cascade Model), které vysvětlují variabilitu velikosti jednotlivých zubů a uspořádání hrbolků na korunce zubu [10, 32] a do jisté míry začleňují modely předchozí [33]. Tyto modely shledávají původ variability morfologie zubu v kaskádovité, opakované aktivaci genů řídících proces odontogeneze a kumulaci případných odchylek u distálnějších zubů, respektive v distálních částech korunky zubu [10, 32, 33]. Nové poznatky v oblasti morfogeneze zubu přispěly potřebě nových metodologických postupů kvantifikace morfologie dentice, které by lépe popisovaly komplexní formu korunky zubu a původ její variability.

ALTERNATIVNÍ PŘÍSTUPY KE STUDIU MORFOLOGIE DENTICE

V současné době se zvyšuje dostupnost nejen zobrazovacích technologií, ale také nástrojů pro zpracování obrazových dat. Díky tomu se rozvíjí využití alternativních metod studia morfologie dentice a její zkoumání se, podobně jako v jiných oborech, přesouvá k obrazovce počítače. Mezi „nové“ metodologické přístupy patří geometrická morfometrie, dentální topografie, morfometrické mapování a další. Využití těchto metod se rozvíjí několik posledních desetiletí. Využívá je například dentální fenomika, která kvantifikuje vícerozměrná dentální fenotypová data, mimo jiné ve vztahu k onemocněním zubů a ústní dutiny [15, 34]. Alternativní postupy mohou překonat omezení tradičních metod využívaných v dentální antropologii a do jisté míry umělého rozdělení metrických a nemetrických proměnných [35]. Tradiční metody jsou nejčastěji kritizovány za to, že se nedokážou dostatečně vypořádat s komplexní formou korunky zubu, zejména posteriorní dentice, a nereflektují biologický základ variability [15]. Moderní zobrazovací technologie, konkrétně výpočetní tomografie, mohou překonat i omezení, které pro studium morfologie znamená atrice či abraze tvrdých tkání zubu. Pomocí tomogramů lze studovat i variabilitu morfologie povrchu dentinu, v místě dentino-sklovinného spojení [14].

Geometrická morfometrie se zabývá především tvarem a jeho rozmanitostí, statistickou analýzou a vizualizací sledovaných rozdílů [35], přičemž tvar kvantifikuje pomocí význačných bodů, tzv. landmarků. Landmarky jsou body aproximující studovaný tvar v kartézském souřadnicovém systému a měly by splňovat kritérium biologické nebo geometrické homologie [35]. Standardní postupy geometrické morfometrie umožňují sjednotit studované vzorky pomocí superimpozice a odstranit rozdíly v umístění, natočení a velikosti. Díky tomu je možné sledovat rozdíly výhradně ve tvaru [35]. Geometrická morfometrie do dentální antropologie přináší možnost kvantifikovat morfologii zubu a získané informace analyzovat pomocí pokročilých statistických metod. Vzhledem k tomu, že landmarky se na zuby musí umísťovat manuálně, případně poloautomaticky, je využití geometrické morfometrie velmi časově náročné. Na zubech je landmarků, tedy homologních bodů, omezený počet, a přestože lze využít i tzv. semi-landmarky, nehomologní část variability morfologie korunky zubu může pro geometricko-morfometrickou analýzu zůstat skrytá [36] (obr. 1). Jiné metody kvantifikují formu zubu bez využití landmarků. Jedním z těchto přístupů je dentální topografie. Dentální topografie přistupuje k povrchu zubu podobně jako Geografický informační systém (GIS) ke kvantifikaci prostorových dat a vizualizuje výškové rozdíly na korunce zubu pomocí barevné škály. Postupy dentální topografie generují proměnné, které reprezentují komplexitu morfologie zubu (většinou okluzní plochy) jedním číslem [37]. Dentální topografie se zaměřuje zejména na studium adaptace formy zubu na potravu u lidoopů a ostatních primátů a usiluje také o kvantifikaci opotřebení zubu [37] (obr. 2). Mezi další a poměrně nové metody patří morfometrické mapování nebo difeomorfismus [36, 38, 39]. Morfometrické mapování převádí trojrozměrný povrch korunky zubu na dvojrozměrnou barevnou mapu pomocí barev přiřazených souřadnicím jednotlivých vertexů [38, 39]. Difeomorfismus je postup, kdy jsou rozdíly mezi dvěma tvary vyjádřeny jako míra deformace jednoho tvaru potřebná pro přechod do druhého tvaru [36]. Tyto metody jsou vhodné například při studiu variability metamerů, které nemusí vždy nabývat stejný počet homologních bodů, a není tak možné využít postupy geometrické morfometrie. To je příklad horních molárů stálého chrupu, kde první molár ve většině případů má distopalatinální hrbolek (hypokon), který ale u druhého a třetího moláru většinou chybí [40].

ZÁVĚR

V současné době narůstá vyžívání nových metodologických postupů pro kvantifikaci morfologie dentice. Tyto nové metody, ať se jedná o geometrickou morfometrii, nebo některý z postupů popisujících nehomologní složky variability, mají oproti tradičním metodám několik výhod. Mnohem lépe reflektují biologickou podstatu variability, umožňují kvantifikaci morfologie a její analýzu, v některých případech jsou automatizované. Na druhou stranu mají nové metody studia morfologie chrupu vyšší nároky na využité technologie a práci s nimi, sběr dat i jejich zpracování a uchovávání. Věříme, že toto sdělení může přispět k základní orientaci v teoretickém pozadí dentální antropologie i nových metodách. Tyto metody mohou být přínosem i pro klinické studie, kde mohou pomoci kvantifikovat patologické změny chrupu, jako atrice a abraze tvrdých tkání zubu nebo zubní kaz.

Mgr. et Mgr. Petra Uhlík Spěváčková

Stomatologická klinika LF UK a FN

Alej Svobody 80

304 60 Plzeň

e-mail: spevackova.petra@seznam.cz

Čes stomatol Prakt zubní lék. 2023; 123(2): 41–46.