Karl von Frisch

V roce 1973 získali Nobelovu cenu za fyziologii nebo medicínu tři badatelé v oboru etologie – Rakušané Karl von Frisch a Konrad Lorenz a Nizozemec Nikolaas Tinbergen.

KARL VON FRISCH

(1886–1982)

Pražský profesor filozofie v letech 1831–1848 a reformátor rakouského školství Franz Serafin Exner (1802–1853) měl s manželkou Charlottou z pražské židovské rodiny Dusensy pět nadaných dětí: všichni čtyři synové – právník Adolf, matematik a fyzik Karl, fyziolog Sigmund a fyzik Franz-Serafin – se stali profesory na rakouských univerzitách a dcera Marie (1844–1925) se zapsala do historie nejen hlubokým přátelstvím se spisovateli Gottfriedem Kellerem a Marií von Ebner-Eschenbach, rozenou Dubskou, ale v roce 1874 i sňatkem s objevitelem bacila Klebsiella rhinoscleromatis a pozdějším zakladatelem samostatného oboru urologie na vídeňské lékařské fakultě profesorem Antonem von Frisch (1849–1917), dědičným rytířem po otci téhož jména, polním chirurgovi a reformátoru rakouského vojenského zdravotnictví. Z tohoto manželství se v letech 1875, 1877 a 1878 zrodili synové Hans (budoucí profesor ústavního práva), Otto (budoucí docent chirurgie) a Ernst (budoucí ředitel salcburské knihovny), s osmiletým odstupem pak 20. listopadu 1886 přišel ve Vídni na svět nejmladší Karl.

Před jeho narozením koupili rodiče u vísky Brunnwinkl na břehu severozápadního konce Wolfgangsee v Solné komoře starý vodní mlýn a přeměnili jej v letní sídlo. Tam pak rodina trávila každé léto, tam Karl vyrůstal v milovníka přírody a přírodních věd pod vlivem strýců Sigmunda i Franze-Serafina. S matčinou podporou budoval zvěřinec, v němž za studií na benediktinském Schottengymnasiu choval devět druhů savců, 16 druhů ptáků, 26 druhů studenokrevných suchozemských obratlovců, 27 druhů ryb a 45 druhů bezobratlých.

Přesto však na otcovo přání začal po maturitě v roce 1905 studovat na vídeňské univerzitě lékařství. Z učitelů ho tam nejsilněji ovlivňoval strýc Sigmund Exner, průkopník srovnávací fyziologie, který ho vedl k pečlivé přípravě experimentů a k opatrnosti v soudech. Pod strýcovým vedením zkoumal Karl změny polohy pigmentových buněk ve složených očích motýlů, brouků a garnátů v odpověď na světlo a tmu, z čehož vytěžil svou první publikaci (Studien über die Beziehungen der Pigmentverschiebung im Facettenauge. Biol Zbl 1908; 28: 662–671, 698–704).

Viděl, že ani tříletý pobyt na lékařské fakultě nemění jeho zájmy, a tak v roce 1908 přešel raději do zoologického ústavu v Mnichově studovat experimentální zoologii u Richarda Hertwiga, usilujícího o směřování zoologie od pouhého popisu forem k pochopení příčinných vztahů prostřednictvím experimentu. V roce 1909 začal Frisch psát doktorskou práci ve vídeňském Biologickém pokusném ústavu, kde mu zakladatel rakouské experimentální biologie Hans Leo Przibram vybral morfologické téma, Karl však dal přednost studiu nervových drah a přizpůsobování zbarvení ryb světlému či tmavému prostředí (Über die Beziehungen der Pigmentzellen in der Fischhaut zum sympathischen Nervensystem. In: Festschrift zum sechzigsten Geburtstag Richard Hertwigs, III. Jena 1910; 17–28). Po zisku doktorátu na Vídeňské univerzitě v roce 1910 se vrátil do Mnichova jako Hertwigův asistent.

Přednosta mnichovské oční kliniky Carl von Hess tehdy studoval fototaktické reakce mnoha živočichů a dospěl k přesvědčení, že ryby a bezobratlí jsou zcela barvoslepí. Frisch, který na jaře 1911 v neapolské zoologické stanici zkoumal barevnou adaptaci ryb pro svou habilitační práci, napadl Hessovy závěry v přednášce na výročním zasedání Německé zoologické společnosti v Basileji v červnu toho roku na základě svých experimentů, jimiž prokázal, že ryby dovedou svému prostředí přizpůsobovat nejen jas svých barev, ale i barvy samy (Über den Farbensinn der Fische. Verh Dt Zool Ges 1911; 21: 220–225). Hess prohlásil jeho závěry za zcela mylné a ostrý spor pak pokračoval po celé desetiletí.

V roce 1912 obhájil Frisch habilitační práci (Über farbige Anpassung bei Fischen. Zool Jahrb Abt Allg Zool Physiol 1912; 32: 171–230). Čerstvý soukromý docent zoologie a srovnávací anatomie pak změnil volbu pokusných živočichů pro další experiment, v němž na stůl pokládal řadu čtverců o různém jasu šedi a mezi nimi jeden modrý, na čtverce pak pokládal hodinová sklíčka, na sklíčko na modrém čtverci nalil cukrovou vodu a pak na stůl vypouštěl včely medonosné. Postup opakoval vždy s jiným pořadím čtverců. Po jedno- až dvoudenním zacvičení se včely shromažďovaly na modrém čtverci, i když sklíčko na něm bylo prázdné nebo když všechny čtverce kryla velká skleněná deska k odstranění případných pachových rozdílů mezi barvami. Takto Frisch prokázal, že včely rozeznají modrý čtverec od čtverce o srovnatelném jasu šedi, čímž prokázal u včel vnímání barvy – alespoň modré, kdežto červenou s černou, modrozelenou se šedou, červenooranžovou se žlutou či zelenou a modrou s fialovou či nachovou si pletou. Z toho, že u květů jsou vzácné právě ty barvy, které včely rozlišují nejhůře, usoudil, že květy své barvy přizpůsobily barevnému vnímání opylovačů. V pokusech s rozlišováním geometrických tvarů u včel neuspěl (Der Farbensinn und Formensinn der Bienen. Zool Jahrb Abt Allg Zool Physiol 1914–15; 35: 1–188).

Za první světové války pracoval pod svým bratrem Ottou ve vídeňské Rudolfinské nemocnici. 20. července 1917 se oženil s Margarethe Mohrovou a měl s ní pak tři dcery a syna. Za krátké přestávky v pracovních povinnostech vůči nemocnici začal zkoumat čichové vnímání včel a zjistil, že včely je možné vycvičit na jednotlivé vůně, že jejich čichové reakce jsou velmi podobné lidským, že látky vonící podobně lidem voní podobně i včelám a látky bez vůně pro lidi jsou bez vůně i pro včely. Také zjistil, že čichový smysl včel sídlí v tykadlech. Srovnávacími pokusy zjistil, že barva květů může včely přivábit z větší vzdálenosti, ale k identifikaci květů nablízko užívají čich (Über den Geruchssinn der Bienen und seine blütenbiologische Bedeutung. Zool Jahrb (Physiol) 1919; 37: 1–238).

V roce 1919 se vrátil do Mnichova jako mimořádný profesor. Během dalšího studia vnímání barev a vůní u včel pozoroval, že nově umístěná potrava zůstává často po celé hodiny až dny včelami neobjevena, jakmile však ji jediná z nich najde, pak se jich k ní brzy slétají desítky. Také pozoroval, že když včely zcela spotřebují potravu na obvyklém místě, jejich počet zde rychle klesne k nule. Když pak je potrava znovu doplněna a jedna létavka se vrátí do úlu s nektarem, brzy jsou tu zase všechny zpět. To přivedlo Frische k představě jakéhosi podávání zpráv o nalezení potravy. Na jaře 1919 začal zkoumat, jak se to děje. S užitím klícky pro chov včelí matky s jedinou pláství viditelnou skrze sklo z obou stran konal „nejdalekosáhlejší pozorování“ svého života: objevil, jak se včela létavka vrací od doplněné potravy a provádí na plástvi živý tanec, vzrušující okolní včely, načež ty vylétají z úlu k místu potravy. Následující tři roky strávil Frisch studiem tohoto komunikačního systému. Postavil pozorovací úl se skleněnou stěnou a vyvinul systém sledování jednotlivých včel značkováním různými barvami. O těchto výzkumech podal v lednu 1920 zprávu přednáškou v mnichovské Společnosti pro morfologii a fyziologii a poté trojdílným článkem (Über die „Sprache” der Bienen. I-III. Münchener medizinische Wochenschrift 1920; 67: 566–569, 1921; 68: 509–511, 1922; 69: 781–782).

V roce 1921 byl povolán jako profesor zoologie na univerzitu v Rostocku, odtud pak v roce 1923 v téže funkci do Vratislavi a téhož roku publikoval objemnou práci na téma rozpracované v Mnichově (Über die “Sprache” der Bienen. Eine tierpsychologische Untersuchung. Zool Jahrb (Physiol) 1923; 40: 1–186). Výzkumy na včelách byly omezeny na období jejich aktivity v teplém ročním období, v chladnějších měsících pracoval s rybami. V roce 1923 vstoupil do dávného sporu, zda ryby mohou slyšet, přestože nemají sluchové struktury vyšších obratlovců, a podařilo se mu naučit rybičku připlavat na písknutí (Ein Zwergels, der kommt, wenn man ihm pfeift. Biol Zbl 1923; 43: 439–446).

V roce 1925 kombinací histologického zkoumání rybí sítnice a pokusů s vnímáním barev v jasném světle a šeru potvrdil duplicitní teorii vidění obratlovců, když prokázal, že v rybí sítnici tyčinky zastupují čípky, právě když ryba v polotmě přestává rozlišovat barvy (Farbensinn der Fische und Duplizitätstheorie. Zschr Vergl Physiol 1925; 2: 393–452). Také objevil u některých ryb po nabodnutí kůže uvolňování látky sloužící k varování ostatních ryb (Über einen Schreckstoff der Fischhaut und seine biologische Bedeutung. Z vergl Physiol 1941; 29: 46–145), čímž položil základ budoucího výzkumu úlohy poplašných látek ve společenském chování živočichů.

Po Hertwigově odchodu na odpočinek se v roce 1925 vrátil jako jeho nástupce na Mnichovskou univerzitu, kde díky podpoře z Rockefellerovy nadace vybudoval nejmodernější zoologický ústav. Zde pak dále dešifroval taneční jazyk včel a postupně porozuměl, že kruhovým tancem na svisle postavené plástvi oznamují vzdálenost zdroje potravy do sta metrů, kdežto tancem ve tvaru osmičky sdělují větší, až i několikakilometrovou vzdálenost a čím je potrava dále, tím pomaleji tančí. Porozuměl také, že odchylka osy osmičky od svislice odpovídá úhlu spojnice úlu se sluncem a se zdrojem potravy a že délka trvání tance vyjadřuje vydatnost potravy (Die Werbetänze der Bienen und ihre Auslösung. Naturwissenschaften 1942; 30: 269–277, Die Tänze der Bienen. Österreichische Zoologische Zeitschrift 1946; 1: 1–48). V červenci 1944 byl Frischův mnichovský dům při náletu zničen a zoologický ústav byl rovněž těžce postižen. Frisch však už předtím přestěhoval část své laboratoře do Brunnwinklu a tam pokračoval ve výzkumech chování včel.

V letech 1946–1950 působil jako profesor zoologie na univerzitě ve Štýrském Hradci, než bude válkou zničený mnichovský ústav obnoven. Tehdy objevil, že včely vnímají polarizované světlo a dovedou orientovat své tance podle roviny polarizace (Die Polarisation des Himmelslichtes als orientierender Faktor bei den Tänzen der Bienen. Experientia (Basel) 1949; 5: 142–148) a také prokázal, že díky „vnitřním hodinám“ dovedou včely brát v úvahu změny postavení slunce během dne a při dálkových letech mohou tedy užívat slunce k orientaci jako kompas (Die Sonne als Kompaß im Leben der Bienen. Experientia (Basel) 1950; 6: 210–221).

V roce 1950 se vrátil do Mnichova ke své profesuře v obnoveném zoologickém ústavu. Na odpočinek odešel v roce 1958, po několik let však ještě pokračoval ve výzkumu a o svém životním díle napsal několik knih. Se studentem Martinem Lindauerem odhalil rozmanitá „nářečí“ tanečního jazyka různých odrůd a druhů včel (Dialects in the Language of the Bees. Scientific American 1962; 207: 78–87). Za jeho „magnum opus“ je uznávána knižní suma poznatků z výzkumu chování včel v posledních dvaceti letech (Tanzsprache und Orientierung der Bienen. Berlin – Heidelberg – New York: Springer Verlag 1965).

V roce 1973 byla Nobelova cena za fyziologii nebo lékařství rozdělena mezi Karla von Frische, dalšího Rakušana Konrada Lorenze a Nizozemce Nikolaase Tinbergena „za jejich objevy týkající se organizace a vyvolávání individuálních a společenských vzorců chování“. Dne 10. prosince 1973 představil laureáty ve Stockholmu profesor Börje Cronholm z Královského Karolinského institutu. Podal přehled historie studia chování živočichů, jehož pokroku v minulosti bránil názor, že chování je výsledkem „instinktu“, a nemůže tedy být předmětem experimentování. Frisch na včelách medonosných, Tinbergen na rybách a Lorenz na ptácích však prokázali, že k chování živočichů lze přistupovat vědecky a k jeho pochopení směřovat pomocí hypotéz, experimentů a pozorování. U Karla von Frische, kterého ve Stockholmu zastupoval syn Otto, vyzvedl Cronholm více než 60 let studia chování včel, objev jejich dorozumívání složitými tanci o výskytu, vzdálenosti a směru potravy, průkaz citlivosti včelích očí na ultrafialové záření a schopnosti rozeznávat rovinu polarizovaného světla, objev užívání slunce jako kompasu a schopnosti včel korigovat zdánlivou změnu postavení slunce během dne s užitím vlastních biologických hodin. Dne 12. prosince 1973 byla na programu Frischova nobelovská přednáška (Decoding the Language of the Bee. Science 1974; 85: 663–668).

Profesor Karl von Frisch zemřel 12. června 1982 v Mnichově.

MUDr. Pavel Čech

Kabinet dějin lékařství 3. LF UK

Ruská 87, 100 00 Praha 10

e-mail: pavel.cech@lf3.cuni.cz