R. A. Granit

V roce 1967 získali Nobelovu cenu za fyziologii nebo medicínu tři badatelé na poli fyziologie zraku – finsko-švédský neurofyziolog Ragnar Arthur Granit, americký biofyzik Haldan Keffer Hartline a americký biolog George Wald.

RAGNAR ARTHUR GRANIT

(1900–1991)

Mořeplavecký rod Granitů sídlil po staletí na ostrově Korpo (finsky Korppoo) v souostroví mezi Botnickým a Finským zálivem nedaleko města Ābo (finsky Turku). Jejich mateřštinou, tak jako většiny obyvatel ostrova i celého pobřeží, byla švédština. Ještě Ragnarův děd, námořní kapitán, žil v rodinném sídle Vikminne v městečku Korpoström, kdežto otec Arthur Wilhelm Granit se stal lesníkem a vystřídal různá místa na finské pevnině, než se s manželkou Bertie rozenou Malmbergovou usadil v Riihimäki u Helsink, kde se jim 30. října 1900 narodil syn Ragnar, po něm pak dvě děvčata – v roce 1902 Greta a v roce 1905 Ingrid. V dobách Ragnarova dětství, kdy otec Granit vedl lesnickou firmu v Helsinkách, žila rodina na předměstí Oulunkylä.

Na švédském normálním lyceu v Helsinkách dostal chlapec klasické vzdělání, návštěvu školy však na jaře 1918 přerušila občanská válka, poté co ústřední mocnosti přinutily sovětské Rusko uzavřít 3. března 1918 brestlitevský mír s uznáním nezávislosti Finska, do té doby samostatného velko­knížectví v personální unii pod ruským carem. V občanské válce, která stála 8000 životů, bojoval lyceista Granit po celé jaro na straně sil odporu proti přeměně Finska v sovětskou republiku a vysloužil si vyznamenání Křížem svobody IV. třídy s meči. Toho roku také poznal šestnáctiletou rodačku z Petrohradu Daisy, vlastně Marguerite Emmu, dceru poruštěného francouzského barona Theodora Bruuna, nyní vedoucího finského pasového úřadu, a Angličanky Mary Edith Henleyové.

Ve školním roce 1918/1919 dokončil Ragnar helsinské lyceum, podnikl cestu do Londýna, aby se přiučil angličtině, a vstoupil na Helsinskou univerzitu s původním záměrem studovat práva. Hned při požadované filozofické přípravě na Ābo Akademi ho však nadchla psychologie a k touze po badatelské dráze v oboru psychofyziologie ho inspiroval zvláště psycholog a filozof Eino Kaila, který vedl experimentální studia v Ústavu fyziologie Helsinské univerzity. Strýc Lars Ringbom však chlapce přesvědčil, že věnovat se psychologii bez lékařského výcviku nebo aspoň hluboké znalosti biologie by bylo chybou.

A tak když v roce 1923 získal titul magistra filozofie a od Daisy k promoci vavřínový věnec, začal Ragnar studovat medicínu. Přitom se dále zabýval celostní psychologií, navštívil laboratoř Adhémara Gelba ve Frankfurtu, četl Freudovy práce o snech a psychoanalýze. Tehdy našel zvlášť poutavé téma ve smyslovém vnímání, zejména zrakovém, hledal souvislosti mezi zrakovými vjemy a moderním uměním, ale psychologické pojetí zraku ho neuspokojovalo. Uchýlil se tedy se svými otázkami k fyziologii a výzkumu zraku se věnoval i jako asistent fyziologického ústavu od roku 1926 bez ohledu na odlišné představy přednosty Carla Tigerstedta. V roce 1927 získal doktorát lékařství po obhajobě práce o vnímání barev (Farbentransformation und Farbenkontrast. Skand Arch Physiol 1926; 48: 147–224).

Po promoci se Ragnar ucházel o další studium v zahraničí, ale v protikladu k tehdejší všeobecné orientaci na německou vědu mířil do Anglie, kam ho přitahoval věhlas Charlese Scotta Sherringtona, nejvýznamnějšího neurofyziologa té doby. Na půlroční stáž do jeho oxfordské laboratoře přišel Granit s nastudovaným Cajalovým pojetím sítnice jako pravého nervového centra v roce 1928 – dva roky poté, co jiný Angličan, Edgar Douglas Adrian, zaznamenal elektrický vzruch v jednotlivém nervovém vlákně. Vlídného, vstřícného a studiem základních mechanismů koordinace v mozkovém kmeni a hřbetní míše zaneprázdněného Sherringtona obklopovali nadějní spolupracovníci Derek Denny-Brown, Sybil Cooperová, Edward Liddell, Stephen Creed, s nímž Granit zkoumal následné obrazy v různých částech zorného pole (On the Latency of Negative After-images Following Stimulation of Different Areas of the Retina. J Physiol 1928; 66: 281-298; s Creedem), a John Eccles, s nímž se Ragnar spřátelil na celý život při výzkumu zkříženého extenzorového reflexu (Crossed Extensor Reflexes and Their Interaction. J Physiol 1929; 67: 97–118; s Ecclesem).

V roce 1929 se Granit habilitoval a jako soukromý docent fyziologie na Helsinské univerzitě se 2. října toho roku konečně oženil s baronkou Daisy Bruunovou. Svatební cestu do americké Filadelfie určilo pozvání z Pennsylvánské univerzity k práci v Ústavu lékařské fyziky, podporovaném nadací, kterou právě v roce 1929 založil konstruktér gramofonu Eldridge Reeves Johnson. V letech 1929–1931 tu studovali proces vidění také Haldan Keffer Hartline i William Albert Hugh Rushton. Nezávisle na nich prováděl Sherringtonem doporučený Granit psychofyzikální pokusy na lidech, své nálezy srovnával s Adrianovými bioelektrickými záznamy ze zrakového nervu úhoře, zkoumal excitační a inhibiční interakce a interpretoval výsledky na úrovni sítnice (Comparative Studies on the Peripheral and Central Retina. I. On Interaction between Distant Areas in the Human Eye. Am J Physiol 1930; 94: 41–50, VI. Inhibition, Summation, and Synchronization of Impulses in the Retina. Am J Physiol 1931; 98: 664–673; s Grahamem). Svízelný dia­log psychofyziky s neurologií ho po­učil, aby se při dalším pobytu v Oxfordu v letech 1932–1933 držel v mezích fyziologie a pracoval s elektroretinogramem (ERG) snímaným s povrchu oka vystaveného světlu (The Components of the Retinal Action Potential in Mammals and Their Relation to the Discharge in the Optic Nerve. J Physiol 1933; 77: 207–239).

S houfem nadšenců, kteří si laboratorní přístroje amatérsky zhotovovali sami, pustil se pak v Helsinkách do ověřování, zda Sherringtonova hypotéza o aktivačním nebo inhibičním působení nervových signálů přes synapsi platí i pro sítnici. Zjistil, že změny v ERG s adaptací na světlo a tmu nelze vysvětlit čistě fotochemicky (The Electrical Responses of Light- and Dark-adapted Frogs’ Eyes to Rhythmic and Continuous Stimuli. J Physiol 1934; 81: 1–28; s Riddellem), prokázal útlum vzruchu ve zrakovém nervu účinkem světla (Inhibition of the Off-effect in the Optic Nerve and its Y Relation to the Equivalent Phase of the Retinal Response. J Physiol 1934; 81: 47–48; s Thermanem) a prokázal, že zrakový obraz je výsledkem souhry vybuzení a útlumu v sítnici (Excitation and Inhibition in the Retina and in the Optic Nerve. J Phy­siol 1935; 83: 359–381; s Thermanem). Vzdor mezinárodnímu věhlasu průkopníka neurofyziologie a oftalmologie se profesury fyziologie v Helsinkách dočkal až v roce 1937. Stal se tu jedním ze dvou švédsky přednášejících profesorů. S Mosesem Zewim studoval funkci zrakového pigmentu rhodopsinu (On the Mode of Action of Visual Purple on the Rod Cell. J Physiol 1938; 94: 430–440; s Holmbergem a Zewim). S Gunnarem Svaetichinem snímal skleněnými mikroelektrodami Svaetichinovy konstrukce o průměru 15 μm s platinovými hroty extracelulární i akční potenciály z jednotlivých gangliových buněk sítnice, prokázal v sítnici existenci tří druhů čípků s rozdílnou spektrální citlivostí v oblasti modři, zeleně a červeně a takto potvrdil správnost Youngovy a Helmholtzovy teorie barevného vidění (Principles and Technique of the Electrophysiological Analysis of Colour Reception with the Aid of Microelectrodes. Upsala läkareförenings förhandlingar. Ny följd 1939; 65: 161–177; se Svaetichinem).

Během tzv. zimní války 1939–1940, v níž Finsko po celý čtvrtrok statečně a umně čelilo agresi nesmírné přesily sovětské Rudé armády, působil Granit jako oblastní lékař na ostrovech Korpo, Houtskär a Iniö se švédsky hovořícím obyvatelstvem a současně jako vojenský lékař v tamních pevnostech. Uvažoval pak o odchodu na pětileté stipendium do Oxfordu. Když mu ale v roce 1940 Harvardova univerzita nabídla místo přednosty oftalmologické laboratoře zaměřené na základní výzkum, přijal a koupil si už jízdenky. V srpnu 1940 však náhle přišla zpráva z Karolinského ústavu ve Stockholmu, že se tam jeho loňský stážista Carl Gustaf Bernhard přičinil o zřízení neurofyziologického ústavu s podporou nadace Knuta a Alice Wallenbergových i Rockefellerovy nadace a o nabídku přednostenství právě jemu. Profesor Granit skočil do své jachty, přeplul zaminované Baltské moře, přistál ve Stockholmu a hned začal budovat nový ústav. Téhož roku dostal švédské občanství, aniž ztratil finské. S několika helsinskými spolupracovníky, kteří ho následovali do Stockholmu, pokračoval po několik prvních let ve studiu fyziologie zraku. Práce o smyslových mechanismech sítnice, shrnující veškerý výzkum zraku od roku 1921 (Sensory Mechanisms of the Retina. London: Oxford University Press 1947), byla z valné části hotova už v roce 1943, válka však zdržela její vydání o 4 roky.

V poválečných letech přesunul Granit svůj zájem k fyziologii ovládání pohybu. Studoval práci svalů a řízení svalového napětí (The Two Routes for Excitation of Muscle and Their Subservience to the Cerebellum. J Physiol 1955; 130: 213–224; s Holmgrenem a Mertonem. Excitatory and Inhibitory Processes Acting upon Individual Purkinje Cells of the Cerebellum in Cats. J Physiol 1956; 133: 520–547; s Phillipsem. Net Depolarization and Discharge Rate of Motoneurones, as Measured by Recurrent Inhibition. J Physiol 1961; 158: 461–475; s Renkinovou). Těmito základními pracemi o fyziologii ovládání pohybu otevřel nové pole výzkumu a obrátil k němu pozornost badatelů celého světa.

V letech 1963–1965 byl předsedou Švédské akademie věd. Od založení Neurofyziologické laboratoře Nobelova lékařského institutu ve Stockholmu byl jejím ředitelem a z titulu této funkce také členem Nobelova výboru. Ten pak po jeho odchodu z obou funkcí na odpočinek v červenci 1967 ocenil téhož roku průkopnické dílo mládí spolu s dílem Američanů Haldana Keffera Hartlinea, objevitele laterálního útlumu, a George Walda, který biochemicky určil zrakový pigment, Nobelovou cenou za fyziologii nebo lékařství „za jejich objevy týkající se primárních fyziologických a chemických pochodů vidění v oku“. Na slavnosti ve Stockholmu 10. prosince 1967 představil laureáty člen Nobelova výboru pro fyziologii nebo lékařství profesor Carl Gustaf Bernhard. Zdůraznil zásluhy trojice o prohloubení našeho vhledu do podstaty jemných pochodů v oku i pro pochopení smyslových pochodů obecně. Řekl, že naději uppsalského fyziologa z 19. století Frithiofa Holmgrena, že jeho objev elektrické odpovědi oka na světlo před 100 lety umožní jednou úplnou elektrofyziologickou analýzu pochodů v sítnici a mechanismu barevného vidění, naplnil Granit průkazem významu útlumu v integračním působení sítnice a objevem tří druhů čípků s rozdílnou spektrální citlivostí, učiněným elektrofyziologickými metodami a potvrzeným teprve nedávno jinými badateli a jinak. Dne 12. prosince 1967 pak měl Granit nobelovskou přednášku (The Development of Retinal Neurophysiology. Nobel Lecture. In: Les Prix Nobel en 1967. Stockholm: Norstedt & Söner 1968; 232–241, rovněž Science 1968; 160: 1192–1196).

Sir John Eccles prohlásil, že kolegu, který na vrcholné úrovni obohatil dva různé podobory neurofyziologie, také navrhl na Nobelovu cenu. Na rozdíl od ostatních navrhovatelů však nikoliv za dílo o elektroretinogramu, uzavřené v podstatě v roce 1947, nýbrž za průkopnický výzkum ovládání pohybu v následujícím dvacetiletí. Zanedlouho Granit sepsal a vydal souhrn výsledků své experimentální práce z tohoto období o systémech kontroly držení těla a stahu svalů včetně očních a dýchacích (The Basis of Motor Control. London – New York: Academic Press 1970). Po krátkém zamyšlení nad životem a dílem (Discovery and Understanding, Annu Rev Physiol, Mar 1972; 34, s. 1–13) se vrátil k předešlému námětu a v knize o fyziologii zraku a ovládání hybnosti vysvětlil a sjednotil dva důležité mozkové systémy: zrakové vnímání jako vstupní a motorické ovládání jako výstupní s cíleným mozkovým prostředkováním mezi nimi (The Purposive Brain. The MIT Press, Cambridge, MA 1977). Svou literární dráhu pak uzavřel autobiografickou knihou (Hur det kom sig: Forskarminnen och Motiveringar. Stockholm: Norstedt & Söner 1983).

Úvahy veřejnosti, nakolik je první ve Finsku narozený nositel Nobelovy ceny za fyziologii nebo lékařství finským a nakolik švédským laureátem, končil Granit slovy „fifty-fifty“. S dvojím občanstvím si do konce života podržel i dvojí domov. Tento podle vlastního vyznání „bĆde rikssvensk och finlandssvensk patriot“ (jak státněšvédský, tak finskošvédský vlastenec), který ani za desítky let ve Švédsku neztratil finský přízvuk, na dotazy po místě bydliště odpovídal „Stockholm och Korpo“. Každoročně vyplouval ze švédské metropole na vlastní lodi ke svému oblíbenému ostrovu, aby tam v domě Vikminne spolu s Daisy strávil léto pěstováním stromů a skalniček, a stejně pravidelně se vracel do své druhé vlasti. Ve Stockholmu pak 12. března 1991, několik měsíců poté, co jeho šedesátiletý syn Michael byl jmenován profesorem architektury švédského Královského technologického institutu, Ragnar Arthur Granit zemřel.

MUDr. Pavel Čech
Kabinet dějin lékařství 3. LF UK
Ruská 87, 100 00 Praha 10
e-mail: pavel.cech@lf3.cuni.cz