Evoluce a evoluční teorie pro lékaře
X. Sebeuvědomování

Súhrn

Evoluce sebeuvědomování je hypoteticky založena na vývoji

– ekologického,

– interpersonálního,

– rozšířeného,

– soukromého, a

– symbolického jáství.

Možným neuronálním korelátem sebeuvědomování je činnost mozkové implicitní (defaultní) sítě tvořené

– kůrou ventromediální prefrontální,

– zadní cingulární / retrosplenickou kůrou,

– kůrou lobulus parietalis inferior,

– kůrou zevní spánkovou,

– kůrou dorzální prefrontální, a

– hipokampem.

Heritabilita funkční konektivity intrinsické sítě je vysoká, avšak na její činnost působí i kulturní vlivy.

Klíčová slova:
sebeuvědomování, evoluce, intrinsická (default) síť lidského mozku.

Úvod

Pojem sebeuvědomování má několik významů:                                            

1. Sebeuvědomování jako sebepoznávání.    

Děti začnou poznávat samy sebe v zrcadle ve věku kolem 18 měsíců, přibližně ve stejné době začnou užívat osobní zájmena. Plně vyvinuté jáství lze pravděpodobně počítat od věku 36–48 měsíců, od doby, v níž je plně vyvinutá mentalizace, to je schopnost rozlišit, že i druhý jedinec má niterné stavy, například o něčem přemýšlí, něco prožívá, má nějaký záměr (12). V zrcadle se poznávají šimpanzi, delfíni, sloni i straky (19).

2. Sebeuvědomování jako vědomí o vědomí,

například vědomí o zrakovém, sluchovém nebo somatosenzorickém vědomí, rozlišování „já“ od „někdo jiný“ v průběhu mentalizace.

3.  Sebeuvědomování jako znalost sama sebe v sociálním slova smyslu,

vědomí sama sebe jako člena lidských skupin. V tomto smyslu se sebeuvědomování vyvíjí a diferencuje celý život.

Vývoj sebeuvědomování

Hypotetický vývoj lidského sebeuvědomování („jáství“) v tradičním vývojovém modelu našeho druhu je v tab. 1. Hypotéza (14) předpokládá, že jáství má pět domén:

• ekologické já

zpracovává bezprostřední, okamžité informace přicházející ze zevního prostředí. Umožňuje cílené a přiměřené odpovědi na proměny zevního prostředí, je tedy podkladem adaptace, neboli přizpůsobování;

• interpersonální já

zpracovává bezprostřední, okamžité informace, jejichž zdrojem jsou sociální interakce, které nevyhodnocuje, je jejich hrubým vědomím. Umožňuje cílené a přiměřené odpovědi na proměny sociálního prostředí, je tedy podkladem sociální adaptace, neboli přizpůsobování;

• rozšířené já

zpracovává informace týkající se minulosti a budoucnosti;

• soukromé já

zpracovává informace, které jsou subjektivními odpověďmi, např. pocity, myšlenky, úvahy, záměry, umožňuje uvažování o sobě samém a odhad niterného stavu druhých lidí;

• symbolické

zpracovává abstraktní a symbolické informace týkající se vlastního já. Umožňuje symbolické uvažování o sobě samotném.

Implicitní síť

Neuronální korelát sebeuvědomování začal být odkrýván objevem implicitní (default) sítě lidského mozku (20). Teoretický předpoklad říkal, že činnost lidského mozku ponechaného v „klidu“, to znamená jedinec v bdělém stavu, tělo adaptované na tlak podložky, zavřené oči, žádné nové zvuky, kromě „šumu pozadí“, bude nepředvídatelně kolísat, úměrně tomu, co si budou lidé představovat, nebo na co budou myslet, jak budou sami se sebou ve vlastním nitru mluvit.

Zjištění, že mozek má, měřeno extrakční frakcí kyslíku, „bazální stav“ (baseline state), bylo překvapující. Extrakční frakce kyslíku se určuje poměrem kyslíku spotřebovaného mozkem ku kyslíku, který dodal krevní oběh v bdělém a klidovém stavu, což lze zjistit pozitronovou emisní tomografií a funkční magnetickou rezonancí. Jakékoli změny činnosti mozku lze určit jako odchylky od tohoto bazálního stavu.

Jakmile se mozek zatíží nějakou úlohou, poklesne takto měřená neuronální aktivita v systému oblastí, pro který bylo vytvořeno označení implicitní (default) síť (intrinsic, default network).

Klíčovými uzly „těžišti“, („nábami“, angl. hubs) implicitní sítě jsou

• ventromediální prefrontální kůra (Brodmanova area, BA, 24, 10, 32,
• zadní cingulární a retrosplenická kůra (BA 29/30, 23/31),
• lobulus parietalis inferior (BA 39, 40),
• laterální spánková kůra (BA 21),
• dorsomediální prefrontální kůra (BA 24, 32, 9, zadní část B 10, a 
• hipokampální formace včetně vlastního hipokampu (obr. 1 a 2) ( 2).

Aktivace této sítě je tedy opačná, antiparalelní, než je aktivace sítí zatížených například percepčními, v experimentech obvykle zrakovými, případně kognitivními úlohami.

Zjednodušeně řečeno: jakmile musí mozek zpracovávat informace přicházející ze zevního nebo vnitřního prostředí, přestane se věnovat sám sobě.

Jednotlivé uzly sítě aktivují společně v průběhu „pasivních“ stavů, onoho „klidu“,  jejich činnost je korelovaná a jsou vzájemně přímo a nepřímo propojené. Síť samotnou je možné rozdělit do tří funkčních oddílů (obr. 3). Mohutnost propojení, funkční korelace, jednotlivých oddílů sítě je různá (obr. 4).

Jestliže jsme ponecháni sami sobě a nezvládáme problém vyžadující plnou pozornost, naše vědomí („mysl“, duše“, „já“…) putuje z jednoho obsahu k jinému: „spatřujeme“ minulé události, předvídáme budoucí, přemítáme o událostech a světech, které jsou mimo naše bezprostřední okolí. William James (1890) (10) to nazval proudem vědomí.

V současné době se mluví o spontánní kognici, putování mysli, myšlenkách nezávislých na podnětech (stimulus independent thoughts), což je jev popsaný antickými filozofy a z pozorování sebe sama známý pravděpodobně každému člověku, kromě jiného v podobě nazvané denní snění. Až 96 % lidí říká, že má tuto zkušenost každý den.

Experiment dokládá, že myšlenky nezávislé na podnětech odpovídají aktivitě implicitní sítě, zvláště mediální prefrontální a zadní cingulární kůry společně s kůrou retrosplenickou (obr. 3) (16). Aktivita implicitní sítě také odpovídá okamžitým výpadům pozornosti, chvílím, kdy naše vědomí „odputuje“ z právě řešené úlohy (15), záleží však na experimentálním zadání, protože se někdy může naopak zvýšit (7).

Aktivita intrinsické sítě kolísá, spontánně poměrně pomalu roste a klesá. Příkladem je korelovaný růst aktivity mediální prefrontální a zadní cingulární a spolu s ní restrosplenické kůry v pětiminutových intervalech při pozorování zaměřovacího kříže. Obě korové oblasti jsou vzdálené a v odlišných cévních povodích, takže korelace jejich aktivity je neuronální, nejde o měření šumu (4). Jakmile začnou lidé řešit nějakou kognitivní úlohu a jejich mysl „duše“, „jáství, přestane „putovat“, spontánní aktivita implicitní sítě klesá.

Z experimentů plyne, že funkcí intrinsické sítě může být

1. niterný mentální život značně odloučený od zevního světa, tedy sebeprožívání, „niterné jáství“, „niterný aspekt duše“,
2. podpora sledování zevního prostředí, jestliže je utlumena zaměřená, neboli fokalizovaná pozornost (obr. 5).

Implicitní síť totiž aktivují značně rozmanité úlohy:

• zatížení autobiografické paměti, jakmile si vybavujeme osobní události z minulosti,
• předvídání budoucnosti (tomu se někdy říká paměť pro budoucí události),
• mentalizace, neboli „čtení“ niterných duševních stavů druhého člověka, ale i morální rozhodování (1, 21, 6).

Implicitní síť, které se tedy přičítá autoreferenční, introspektivní aktivita (synonyma jsou niterné vyprávění, neboli internal narrative, autobiografické já, sebe-projekce čili self-projection) vyzrává v průběhu dospívání. U dětí ve věku 7–9 let jsou její těžiště propojena jen velmi slabě (3).

Supekarova skupina (23, 24) vyšetřovala vyzrávání implicitní sítě třemi metodami. Dokázala vývojové změny strukturálního i funkčního zapojení, které nejsou ve všech uzlech sítě uniformní. V souhlasu s předchozím popisem skupina doložila, že nejslabší je propojení mediální prefrontální kůry a zadní cingulární kůry. Kromě toho u dětí neexistuje nebo je velmi slabé strukturální propojení zadní cingulární kůry a levé mediální temporální kůry, přestože funkční konektivita je stejná jako u dospělých lidí. Z toho plyne, že funkční konektivita předchází konektivitu strukturální. Je zřejmé, že právě tato konektivita je jedním z podkladů vyzrávání autoreferenční sociální kognice v průběhu dospívání.

Činnost mediálního frontálního a cingulárního těžiště intrinsické sítě je možné disociovat. Pokusné osoby byly požádány, aby myslely na své naděje a aspirace, nebo na své povinnost a závazky. Činnost mozku při těchto sebereflexích lze porovnat s činností mozku při zátěži, která sebereflexivní není.

Sebereflexivní úlohy v porovnání se zátěží, která sebereflexivní není, podle očekávání zvyšují činnost ventromediální prefrontální a zadní cingulární kůry (včetně kůry precuneu). Jestliže pokusné osoby uvažovaly o nadějích a aspiracích, zvýšila se činnost mediální prefrontální a přední cingulární kůry. Jestliže uvažovaly o povinnostech a závazcích, vzrostla činnost zadní cingulární kůry a kůry precuneu (11).

Činnost implicitní sítě se je odlišná u autistů, při schizofrenii i Alzheimerově nemoci (2). Zajímavá je odchylná činnost sítě při velké depresi: jestliže se tito pacienti začnou dívat na obrázky s negativním emočním obsahem a vyhodnocovat je, pak narozdíl od lidí zdravých řada oblastí jejich implicitní sítě činnost neutlumí, v dalších oblastech aktivita sítě dokonce stoupne (22).

Vanhaudenhyuse et al. (25) testovala konektivitu implicitní sítě u nekomunikujících pacientů s poškozením mozku. Korelace konektivity všech oblastí sítě a klinického stavu vědomí při porovnání lidí zdravých, lidí se syndromem uzamčení (locked-in syndrome), lidí s minimálním vědomím, lidi ve vegetativním stavu a lidí v komatu, byla negativní.

U lidí ve stavu minimálního vědomí (to je varianta permanentního vegetativního stavu s částečně zachovanými některými korovými funkcemi (13), byla významně vyšší konektivita precuneu.

Konektivita pacientů se syndromem uzamčení se od konektivity zdravých lidí nelišila.

Konektivita intrinsické sítě se podílí na empatii. Otti et al. (17) předváděli zdravým dobrovolníkům obrázky lidských končetin v bolestivé a nebolestivé situaci. Přitom porovnali činnost intrinsické sítě jejich mozku v klidovém stavu a při těchto dvou druzích zátěže. Po vyšetření ve skeneru pokusné osoby vyhodnocovaly intenzitu pozorované bolesti tak, jako by ji prožily samy. Vyšší míře tohoto hodnocení odpovídala vyšší míra aktivity levostranné mediální prefrontální kůry (Brodmanova area 32).

Souhrnně řečeno: implicitní síť je soubor podsystémů v interakci. Podsystém, jehož uzlem je vnitřní spánková kůra, zajišťuje informace z předchozích zkušeností uložených jako paměťové záznamy. Mediální prefrontální podsystém umožňuje jejich pružné adaptivní užívání. Oba tyto podsystémy konvergují v integračním uzlu tvořeném zadní cingulární kůrou. Implicitní síť umožňuje adaptivní užití minulé zkušenosti při plánování budoucnosti (2).

Geny i kulturní vlivy

Implicitní síť byla doložena u opic v anestézii (26). Lze tedy předpokládat její existenci u společného předka opic a člověka. Průkaz genetického ovlivnění stavby a činnosti intrinsické sítě znamená vhled do jejích evolučních kořenů. Glahn et al. (5) v tomto směru vyšetřil 333 jedinců z 29 náhodně volených rodokmenů. Dědivost (heritabilita; P1) funkční konektivity intrinsické sítě je vysoká a byla zjištěna ve výši 0, 426 (±  0,17; p = 0,0046). Geny rovněž ovlivňují denzitu šedé hmoty sítě, takže ovlivňují jak její stavbu tak její funkci.

Konektivitu implicitní sítě ovlivňují kulturní vlivy. Individualisté chápou sami sebe jako autonomní stabilní bytosti oddělené od druhých lidí a od prostředí, kolektivisté chápou sami sebe jako dynamické jednotky trvale určované svými sociální vztahy a souvislostmi. Individualistické a kolektivistické pojetí sama sebe lze určit Singelisovou stupnicí. Experimenty ověřily, že individualistické a kolektivistické pojetí sama sebe odlišuje aktivita přední části mediální prefrontální a zadní cingulární kůry (8, 9).

Kromě jiného z nich plyne, že oddělování evolučních, tedy genetických, neuronálních a kulturních vlivů na lidské chování je možné jen didakticky.

Jaderné jáství jako evoluční jev

Není nutné zdůrazňovat, že povaha „jáství“, sebeuvědomování byla jedním z ústředních problémů filozofie. Staré otázky se ptají, zda mají sebeuvědomování i zvířata, a jestliže je mají, v jaké míře je s nimi lidé sdílejí, podobně jako sdílíme třeba procesy, které jsou podkladem vidění nebo motoriky.

Pankseppova skupina dokazuje v řadě studií (přehled 2009) existenci „jaderného jáství“ (core self), které mají lidé společné s živočichy. Jaderné jáství je popisováno jako specifický způsob interakce organismu s prostředím, jenž je projevem činnosti vymezených neuronálních sítí.

Jaderné jáství je hierarchicky uspořádaný systém. Jeho nejnižší úroveň odpovídá interocepci. V každé „krychličce“ lidských tkání, jejíž hrana měří 15 mikrometrů, jsou zakončení C a A-delta vláken, která rozlišují

• teplotu,
• mechanický stres,
• výši pH,
• hypoxii,
• hyperkapnii,
• hypoglykemii,
• prasklé buňky,
• parazity pronikající kůží,
• aktivaci žírných buněk,
• imunitní aktivitu,
• hormonální aktivitu, a 
• senzuální dotyk.

Mozek tímto způsobem trvale mapuje vnitřní prostředí, jeho mapy lze chápat jako „vegetativní jáství“. Mapování probíhá v kmenových strukturách, mezimozku a insulách. Viscerální a somatosenzorické informace tvoří primitivní jáství („proto-self“), které můžeme mít společné s obratlovci.

Vyšší úroveň zpracovávání probíhá v subkortikální síti střední čáry tvořené šedí kolem mokovodu, horními hrbolky čtverohrbolí, sousedícími motorickými oblastmi mesencefala, area preoptica, hypothalamem a thalamem. Tvoří implicitní a afektivní podoby jaderného jáství. Tuto úroveň můžeme mít společnou se savci.

Nejvyšší úrovní je zpracovávání informací v nekortikálních oblastech tvořících explicitní a kognitivní podoby jáství, úroveň, jejíž složky máme společné s se sociálně žijícími primáty.

Poselství této myšlenkové školy v rozporu s klasickou racionalistickou tradicí říká, že „jáství“ je evoluční kontinuum, jehož povaha je z valné části „vegetativní“, somatosenzorická, afektivní a nevědomá.

Ontogeneze sebeuvědomování

Ontogeneze sebeuvědomování začíná s vývojem systému

• mentalizace,
• empatie,
• jazyka, a 
• řídících funkcí.

Ve věku 0–9 měsíců se u dětí nejprve vyvíjejí tři „detektory“:

• detektor záměru,
• detektor směru pohledu, a 
• detektor emocí,

což jsou funkční systémy umožňující nejmenším dětem určit co se děje v osobě a s osobou, která o ně systematicky pečuje. V rozmezí 9–14 měsíců se na základě vývoje „detektorů“ objevuje mechanismus sdílené pozornosti. Kolem 14. měsíce se na základě předchozích vývojových stupňů objevuje schopnost empatizovat, kolem 48. měsíce je plně vyvinuta mentalizace (theory of mind; podrobný přehled 12). Teprve s plně vyvinutou mentalizací je u člověka plně vyvinuto sebeuvědomování. 

Poznámka

Výpočet dědivosti, neboli heritability, není jednoduchý.

Viz http://en.wikipedia.org/wiki/Heritability 

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie a molekulární medicíny

Národní referenční laboratoř prionových chorob

Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz