Základy kognitivní, afektivní a sociální neurovědy
X. Kooperace

Souhrn

Na kooperaci závisí činnost genomů, buněk, mnohobuněčných organismů sociálně žijícího hmyzu i život lidských společností. Podstatou kooperace je ztráta části reprodukčního potenciálu „sobeckého“ replikátoru. Jádrem přírodního výběru je však soutěž, takže vznik kooperace a altruismu je otázka. Pět teoretických pravidel vývoje kooperace jsou

– příbuzenský výběr,

– přímá reciprocita,

– nepřímá reciprocita,

– síťová reciprocita, a

– skupinový výběr.

Lidská kooperace se odlišuje díky kognitivním schopnostem lidského mozku. Jakmile není možné trestání podrazáků, kooperace se hroutí. Zajímavá hypotéza říká, že se kooperace mohla začít vyvíjet u Homo heidelbergensis. Terénní výzkum současných válečníků v Turkaně dokládá kooperaci vznikající na etnolingvistickém základě podloženou tvrdým trestáním podrazáků. Neuronální koreláty kooperativního chování prokazuje řada experimentů.

Klíčová slova:
kooperace, evoluce, neuronální koreláty.

Úvod

Kooperace mezi jedinci, kteří nejsou příbuzní, zahrnuje investování a vyžaduje poznávací, neboli kognitivní schopnosti, stejně jako je vyžadují podvádění a manipulace.

Investování je chování snižující bezprostřední „výplatu“ investorovu („dárcovu“), přičemž současně zvyšuje „prospěch“ příjemce (P1). Což vypadá jako rozpor se standardní evoluční teorií zdůrazňující vlastní zájem, prospěch (self-interest).

Poznávací schopnosti zvyšující míru, se kterou nositel zvládá sociální prostředí, jsou objektem pozitivní selekce, což mohlo přispět k vývoji relativně zvětšeného neokortexu vysoce kooperujících ptáků, kytovců i primátů. Mluví se o hypotéze sociálního mozku, starší označení je hypotéza machiaveliánské inteligence (16). Na druhé straně je nutné vědět, že sociální komplexita obnáší nejen kooperaci, manipulaci a podvádění. Jejími složkami jsou

• řešení sociálních problémů,
• sociální zvědavost a učení,
• zkušenost,
• hra,
• mentalizace,
• imitace.

Kooperace sama o sobě složitou kognici nevyžaduje. Vnitrodruhová kooperace a mezidruhová vzájemnost (mutualism) se vyskytuje v celé živé přírodě, od jednobuněčných organismů, rostlin i bezobratlých.

Vrcholy sociální komplexity jsou distribuovány bimodálně: na jedné straně jsou jednobuněčné organismy a sociálně žijící hmyz, na straně druhé například lidé. Motorem kooperace je u jednobuněčných organismů a sociálně žijícího hmyzu příbuzenský výběr, neboli inkluzívní zdatnost (sdílení společných genů). U lidí se kromě příbuzenského výběru uplatňují další mechanismy.

Vývoj kooperace je popisován pěti pravidly

Na kooperaci závisí činnost genomů, buněk, mnohobuněčných organismů sociálně žijícího hmyzu i život lidských společností. Podstatou kooperace je ztráta části reprodukčního potenciálu „sobeckého“ replikátoru (to je cokoli, co se v živé přírodě dokáže pokud možno bezchybně okopírovat) ve jménu vzájemné „pomoci“. Jádrem přírodního výběru je však soutěž. Přírodní výběr je tedy protivníkem kooperace, jestliže ho něco nepřitlumí (při vědomí, že přírodní výběr jediným hnacím mechanismem evoluce není, a je možné, že není ani mechanismem hlavním; 18).

Nowak (28) uvádí pro vývoj kooperace pět pravidel:

1. První pravidlo je příbuzenský výběr.
   
   Přírodní výběr může podporovat kooperaci, jestliže jsou dárce a příjemce altruistického činu geneticky zpříznění. Koeficient spřízněnosti r musí převyšovat poměr nákladu a užitku, c/b (cost – benefit): r > c/b.
   
   Spřízněnost (relatedness, r) je definována jako pravděpodobnost sdílení genu. Pravděpodobnost, že budou bratr a sestra sdílet gen je 0,5 (1/2), pravděpodobnost jedincova sdílení genu s bratrancem nebo sestřenicí je 0,125 (1/8).

2. Druhým pravidlem je přímá reciprocita.
   
   Předpokládejme opakované interakce dvou hráčů. V každém kole mají oba možnost kooperovat, nebo podrazit. Hra byla pojmenována opakované vězňovo dilema. „Vítězná strategie“ byla nazvána veta za vetu (tit-for tat).
   
   Platí: zahajujete vždy vstřícným krokem, každý další krok opakujte po svém protihráči. Problémem hry jsou neúmyslné chybné kroky. Hra tedy byla upravena na hru „veta za vetu velkorysá“, při níž se protihráčovi část jeho chyby odpouští, případně na hru pojmenovanou: „Jestliže jsi vyhrál, další krok opakuj, jestliže jsi prohrál, změň postup“ („win-stay, lose shift“).
   
   Přímá reciprocita vede k vývoji kooperace jen tehdy, jestliže je pravděpodobnost w dalšího setkání vyšší, než je u altruistického činu poměr nákladu k užitku: w > c/b.

3. Pravidlem třetím je reciprocita nepřímá.
   
   Existuje dárce a příjemce. Dárce rozhoduje, zda bude, nebo nebude kooperovat. Interakci sleduje část populace, která může informovat ostatní populaci. Kooperaci nepřímou reciprocitou podněcuje reputace, dobrá pověst dárce. Lidem, kteří pomáhají, se v budoucnosti dostává pomoc s vyšší pravděpodobností než lidem, o nichž je známo, že nikdy nepomáhají.
   
   Nepřímá reciprocita podněcuje kooperaci tehdy, jestliže pravděpodobnost q znalosti dárcovy reputace převyšuje u altruistického činu poměr náklad/užitek: q > c/b.

4. Čtvrtým pravidlem je síťová reciprocita (network reciprocity)
   
   Úvaha o přírodním výběru volícím podvádění, respektive podrazáctví jako výhodnější strategii než altruismus vychází z předpokladu dobře promíšených populací, v nichž může každý vejít do interakce s druhým jedincem se stejnou pravděpodobností. V reálných populacích tomu tak není. Z prostorové struktury sociálních sítí plyne vyšší pravděpodobnost interakce některých než jiných jedinců. Jedním ze způsobů analýzy této skutečnosti je teorie grafů (21).
   
   Síťová reciprocita říká, že kooperace vzniká v případě, že poměr nákladů a zisku u altruistického činu převyšuje k, to je průměrný počet jedincových sousedů: c/b > k.

5. Pátým pravidlem je skupinová selekce.
   
   Přírodní výběr působí nejen na jedince, ale i na skupiny. Skupina kooperujících jedinců může být úspěšnější než skupina podrazáků (defectors, cheaters, free-riders). Skupinový výběr byl a je předmětem sporů, v současnosti ožívá pod označením mnohaúrovňová selekce (multilevel selection) (37, 13).

Jednoduchý model skupinové selekce dělí populaci do skupin. Kooperující jedinci pomáhají členům vlastní skupiny; podrazáci nepomáhají. Jedinci se reprodukují úměrně „výplatě“. Potomci se přidávají k vlastní skupině. Jestliže skupina dosáhne nějakou velikost, může se rozdělit na dvě. Jiná skupina vyhyne, což omezuje růst populace.

Skupiny tvořené pouze kooperujícími jedinci rostou rychleji než skupiny tvořené čistými podrazáky. V každé smíšené skupině se reprodukují podrazáci rychleji než jedinci kooperující. Selekce působí ve dvou úrovních:

• na úrovni nižší, to je uvnitř skupin, dává přednost podrazákům,
• na úrovni vyšší, meziskupinové, dává přednost kooperujícím.

Za předpokladu slabé selekce a vzácného štěpení skupin platí:

jestliže je n maximální velikost skupiny a jestliže je m počet skupin, umožní skupinová selekce kooperaci za předpokladu b/c > 1 + (n / m).

Nowak (28) má za to, kromě mutací a přírodního výběru, dvou fundamentálních principů evoluce, přišel na princip třetí: „přírodní kooperaci“.

Čím se lidská kooperace odlišuje od kooperace jiných druhů?

Chování označované jako investice charakterizuje pokles dárcovy bezprostřední výplaty, zatímco výplata příjemcova roste. Přitom však dárcova biologická zdatnost roste. Příkladem pseudoreciprocity je vzájemnost mezi mravenci a motýly. Larvy některých druhů motýlů tvoří nektar, jenž je potravou pro mravence. Mravenci larvy chrání před predátory.

Zobecněním pseudoreciprocity je vzájemná závislost (interdependence). Příkladem je chování surikat, nápadně čilých afrických tvorů chovaných i v pražské zoo, známých z televizních pořadů. Růst, přežití a úspěch při rozmnožování všech členů skupiny roste úměrně velikosti skupiny. Podobným příkladem je chování opic kosmanů.

Reciproční investice, neboli Triversův reciproční altruismus, vychází z předpokladu, že je investování evolučně stabilní, jestliže jedinci střídají roli dárce s rolí příjemce. Doba, která uplyne mezi „vkladem“ a „oplátkou“ je příležitostí k podrazu. Bez systému, jenž je s to rozlišit podraz, by reciproční altruismus evolučně stabilní nebyl. Stabilitu zajišťují mechanismy, jejichž příkladem jsou trestání, nebo změna partnera. Patří mezi ně i rozčleňování (parcelling) v jehož průběhu jedinec pomoc rozčleňuje do jednotlivých dávek, po nichž očekává reciprocitu. Ta se však u živočichů prokazuje obtížně s ohledem na dlouhověkost sociálně žijících druhů a jejich rozptýlení ve velkém prostoru. Kromě toho je možné, že reciproční investování znamená zásadní nároky na

• paměť,
• schopnost kvantifikovat a odložit uspokojení,
• trestání nekooperujících jedinců,
• výpočet poměru současných a budoucích nákladů k užitku.

Reciprocita by tedy v plném rozsahu mohla být schopností zejména lidského druhu (9, 3, 18,19).

Kognitivní schopnosti, které jsou podkladem reciprocity, byly doloženy u šimpanzů. Samci kooperují na příbuzenském i nepříbuzenském základě, recipročně směňují například grooming („vybírání blech“), vzájemné očišťování tělesného povrchu, podporují se v koalici, sdílejí maso (7). Šimpanzi jsou schopni tlumit emoce, numericky kvantifikují, jsou schopni msty, pomáhají, rozlišují náhodnou akci od akce záměrné, rozlišují a volí úspěšné partnery na rozdíl od partnerů neúspěšných (26). Dlouhodobá pozorování šimpanzů jak v zajetí, tak ve volné přírodě však reciproční interakce dokládají zatím nepřesvědčivě (38, 39).

Přímá i nepřímá reciprocita naproti tomu u lidí existují zcela spolehlivě. Přímá reciprocita se testuje opakovaným Vězňovým dilematem. Lidé se chovají recipročně a kooperují, převažuje velkorysá podoba odpovědi veta za vetu (32).

V průběhu nepřímé reciprocity pomáhá dárce příjemcovi a na oplátku získává prospěch od třetí strany. Kooperace vzniká a udržuje se díky dobré pověsti, neboli reputaci. Reputace je dána udržováním a vylepšováním zevního dojmu (image scoring and standing; 26, 27, 30). Přímé i nepřímé reciproční interakce lidé udržují trestáním nebo tím, že se podrazákovi vyhnou (20), což lze docílit i výměnou partnera. Altruistické (a pro podrazáka bolestné) trestání je pro udržování kooperace fundamentální (6).

Sociální dilemata

Klasická sociální dilemata, která se týkají více než dvou lidí, jsou:

1. Dilema veřejného statku (public good dilema).
   
   Představme si nějaký druh společného majetku nebo služby, které se nabízí všem lidem, například televizní vysílání. Užívat je mohou všichni lidé, bez ohledu na to, zda k jeho existenci přispěli nebo nepřispěli. Máme platit poplatek za televizi, nebo být raději černými diváky?
   
   
2. Dilema (tragédie) společné pastviny (tragedy of commons; též sociální past, někdy se mluví common action problems, zkratka CAP; Loyd 1832, cit. 8).
   
   Představme skupinu lidí, kteří mají společnou pastvinu. Každý z nich pěstuje krávy. Individuálně je racionální dostat na pastvinu co nejvíc svých krav, protože to znamená zisk. Škoda se rozloží na ostatní členy skupiny. Udělají-li to však všichni, bude výsledkem zpustošená pastvina a bída všech členů skupiny. Máme omezit svou touhu po zisku, anebo na nikoho nemyslet a dostat však na pastvinu co nejvíce svých krav?

Sociální dilemata dokáží překonat některé druhy bakterií i hlenky, některé druhy ptáků i savců (29). Pravděpodobně jen lidské poznávací schopnosti jsou s to sledovat přispívání jednotlivých členů skupiny ke společnému úsilí, kontrolovat podrazáctví ostrakizováním a trestáním a za některých okolností přimět jiné lidi ke kooperaci. Jakmile je trestání nemožné, kooperace se hroutí (1, 2).

Hypotéza

Obecně souhlasný názor říká, že se specificky lidské schopnosti, které jsou podkladem kooperace a kultury, začaly vyvíjet poté, co se vývojová linie směřující k modernímu člověku (Homo sapiens) odštěpila ze společného kmene a vývojové linie směřující k dnešním šimpanzům a bonobům. Dubreilh (5) předkládá hypotézu, podle níž se kooperace a kultura nevyvíjely současně, vývoj kooperace měl předcházet vývoji kultury. Dubreilh (5) má za to, že se kooperace začala vyvíjet u Homo heidelbergensis v podobně kooperativního sdílení potravy a kooperativní péče o děti. Obojí lze modelovat jako paleolitické hry typu veřejný statek (PPGG, paleolithic public good games).

Homo heidelbergensis žil v Africe a v Evropě v rozmezí 700–300 tisíc let před současností. Vývoj kooperace u Homo heidelbergensis, z něhož se odštěpila větev směřující k neandrtálcům a větev směřující k modernímu člověku (33), Dubreilh vysvětluje vývojem inhibiční kontroly a schopnosti uchovávat cíl, tedy kognitivně náročných procesů. Oba procesy jsou vázány na prefrontální kůru, a právě tato oblast zaznamenala u Homo heidelbergensis v porovnání s předchozími vývojovými podobami dramatický rozvoj.

Testování v terénu

Teorie a laboratorní experimenty jsou jedna skutečnost, testování hypotéz v terénu je skutečnost odlišná (a podstatně náročnější).

Mathew a Boyd (24) studovali kooperaci bojovníků v průběhu střetů, jejichž důvodem je loupení dobytka v současné východní Africe, oblasti Turkana. Tato oblast je suchá savana, obývaná nomády pěstujícími hovězí dobytek, velbloudy, ovce, kozy, osly. Počet obyvatel se odhaduje na 476 000. Lidé mluvící místním jazykem se dělí do 20 geografických skupin. Společnost je rovnostářská, není politicky ani vojensky centralizovaná. Vůdcovská role se nedědí. Rozhoduje rada starších. Klany jsou patrilineární, muži však v klanu setrvávají nejvýš jednu až dvě generace.

V období dešťů jsou skupiny rozptýlené, v suchém období se shlukují kolem zdrojů vody. Loupežné nájezdy na okolí jsou dvojí:

• jednak útočí větší skupina mužů (střední počet 248),
• jednak dobytek v noci kradou malé skupiny kolem 12 mužů.

Nájezdy směřují do území sousedící etnik. Válečné akce jsou riskantní. V současnosti jsou válečníci ozbrojeni střelnými zbraněmi. V průběhu reprodukčního období zahyne z tohoto důvodu 9 % mužů, to je 60 % úmrtí v tomto věkovém období.

Podíl na nájezdu je tedy nákladný, nicméně přináší kolektivní užitek: nájezdy jsou úspěšné. Průměrný zisk je 11 krav pro účastníka hromadného nájezdu, 3 krávy pro účastníka nájezdu malé skupiny.

V průběhu nájezdu se však vyskytují podrazáci: muži, kteří nechtějí riskovat, předčasně ustoupí, nebojují, utečou. Podrazáky čeká sankce, záleží na míře přestupku. Sankce počíná u výsměchu ženami a domluvě starších, končí u značné pokuty a bičování.

Jen někteří válečníci, kteří jdou do akce, jsou příbuzní, nebo se osobně znají. Další se přidávají na základě výzvy a z pocitu příslušnosti k etnolingvistické skupině. Kooperace tedy mohla v raných lidských skupinách vznikat tímto způsobem.

Marlowe et al. (23) testoval trestání druhou stranou (second-party, „spiteful“, doslovně nenávistné, škodolibé, zlomyslné) a trestání třetí stranou („altruistické“) v průběhu transkulturálního experimentu v 15 „malých jednoduchých společnostech“, žijících v různých oblastech pěti kontinentů.

Lidé v malých společnostech jsou v ekonomické hře Diktátor méně velkorysí než lidé ve společnostech velkých, podobně tvrdě trestají ve hře Konec smlouvání (tab. 1). Naproti tomu lidé ve společnostech velkých s vyšší četností trestají altruisticky. „Nenávistné“ trestání druhou stranou je podmíněno hněvem. Jestliže lze z dnešních malých společností soudit na malé společnosti žijící v průběhu raných lidských dějin, může tento typ trestání vysvětlovat počátky lidské kooperace.

Z původních studií „malých společností“ (10–12) plyne, že všechny společnosti v nějaké míře nákladně trestají úměrně tomu, jak roste nerovnost, nicméně míra trestání je v různých společnostech značně odlišná. Míra trestání je přímo úměrná míře altruismu.

Kritika

Burnham a Johnson (4) s pojmem silné reciprocity polemizují. Na rozdíl od řady autorů, kteří ho razí (1, 2, 10–12, přehled 16), Burnham a Johnson (4) dokazují, že nejde o nově doložený aspekt lidské povahy, že nejde o aspekt adaptivní, ale naopak maladaptivní, a že nevznikl skupinovou, ale individuální selekcí.

Burnham a Johnson (4) mají za to, že lidská kooperace je adaptivním řešením problémů prostředí, v němž se vyvíjeli naši biologičtí předkové jen zčásti. Lidské kooperativní mechanismy však s prostředím nejsou v rovnováze. Civilizační vývoj je v posledních 10 tisíci letech velmi rychlý. Sociální prostředí je od prostředí, v němž se popsané mechanismy vyvinuly, drasticky odlišné. Lidé se však nevědomě a automaticky často chovají „jako by“ žili v prostředí původním. Trestání je nutné „právě proto, že obvykle nejednáme ve prospěch skupiny, jestliže to není v našem individuálním zájmu“ (35).

Výše popsaná empirická studie z Turkany (24), podobně jako studie malých společností (10–12) však, domnívám se, váhu kritiky oslabují.

Neuronální systémy

V dnes již klasickém, deset let starém experimentu (25) hrály pokusné osoby tři druhy ekonomických her cílené na reciproční směnu pro dvě osoby, a to jednak s lidským protihráčem, jednak s počítačovým programem.

S lidským protihráčem kooperovala polovina účastníků. Jestliže hráli s člověkem, aktivovala se jejich prefrontální kůra víc než při hře s počítačovým programem. U lidí, kteří nekooperovali, nebyl rozdíl prefrontální aktivace zjištěn. Předpokládala se účast prefrontálních oblastí aktivovaných mentalizací – schopností odhadnout, co se děje v protihráči.

Rilling et al (24) nechal hrát 36 hráček opakované Vězňovo dilema. Kooperace na rozdíl od podrazu aktivovala oblasti, které jsou aktivovány „odměnou“, ať jí je voda pro žíznícího, jídlo pro hladovějícího, pocit krásna, finanční zisk nebo povýšení v sociálním žebříčku:

• nc. accumbens,
• nc. caudatus,
• ventromediální prefrontální a orbitofrontální kůru, a 
• přední cingulární kůru (obr. 1).

Činnost této sítě posiluje reciproční altruismus, motivuje tím odolnost vůči sobeckému chování, které neopětuje. Pouze ženy byly voleny proto, že mezi činností ženských a mužských mozků jsou rozdíly.

K analogickému závěru dospěl experiment Phanovy skupiny (31). Pozitivní reciprocita ve hře Důvěra aktivovala ventrální striatum a orbitofrontální kůru.

Yamasue et al. (40) prokázal u velkého souboru žen (N = 66) vyšší míru kooperativity než u mužů, což je zkušenost potvrzovaná řadou odlišných studií. Koreloval ji větší objem regionální šedé hmoty v zadních částech dolních čelních závitů a levé mediální prefrontální kůře, tedy v oblastech odpovídajících „sociálnímu mozku“ (16).

V průběhu hry Konec smlouvání ovlivňovala Knoch et al. (14) repetitivní transkraniální magnetickou stimulací levou s pravou dorsolaterální prefrontální kůru. Pravostranné, nikoli levostranné ovlivnění zvýšilo míru příjmu nefér nabídek. Experiment byl v modifikované podobě opakován r. 2008. Ovlivnění pravostranné prefrontální kůry transkraniální direktní proudovou stimulací (tDCS) mělo stejný výsledek: lidé snáze přijímali nefér nabídky, ovlivnění této korové oblasti mírnilo trestající odpověď (15).

Aktivitu mozku v průběhu hrozby trestu za porušení sociální normy vyšetřoval Spitzer et al. (36). Kontrolou byla stejná situace, v níž trestání odpadalo. Respektování sociální normy v experimentu s možným trestem odpovídalo aktivitě zevní orbitofrontální kůry oboustranně a pravostranné dorsolaterální prefrontální kůry.

Machiavelianismus je soubor rysů osobnosti charakterizovaných směsí cynismu s oportunismem. Jeho skóre se dá měřit psychologickým testem. Čím vyšší skóre v tomto testu, tím vyšší aktivita zevní orbitofrontální kůry. Lidé s vysokým skóre machiavelianismu podrážejí tam, kde není na obzoru trest. Jakmile je tomu opačně, přizpůsobují se sociální normě.

Mentalizace (theory of mind) je schopnost „číst“ niterné stavy druhých lidí (16, 17). V plné podobě je pravděpodobně jen lidskou vlastností, vyzrává mezi 36–48. měsícem věku. Uzly sítě tvoří

1. mediální prefrontální kůra,
2. přední cingulární kůra,
3. precuneus (součást vnitřní plochy týlních laloků),
4. zevní střední plocha spánkových laloků,
5. kůra na hranici spánkového a temenního laloku vlevo,
6. kůra v rýze mezi horním a středním spánkovým závitem vlevo, a 
7. kůra temporálního pólu.

Lissek et al. (22) dokázala, že jak kooperace, tak podrážení aktivují v této síti oboustranně kůru na hranicích spánkových a temenních laloků (temporoparietální junkci), temenní a cingulární oblasti. Podrážení nadto aktivuje orbitofrontální a mediální prefrontální kůru. Kooperace a podrážení tudíž aktivují ve stejné síti odlišné podsystémy.

Poznámky

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie a molekulární medicíny

Národní referenční laboratoř prionových chorob

Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz